46. Бесхвостые земноводные / КонсультантПлюс

46.	ANURA		БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ
1)	Aromobatidae Cryptic forest frogs:		Лесная лягушка Криптические лесные лягушки:
	Allobates femoralis	II	Древолаз яркий
	Allobates hodli	II	Древолаз ходли
	Allobates myersi	II	Древолаз майерси (мелкий)
	Allobates zaparo	II	Древолаз запаро
	15pt»>Anomaloglossus rufulus	II	Древолаз ядовитый
2)	Bufonidae Toads:		Жабы (настоящие) Жабы:
	Amietophrynus channingi	I	Африканская жаба настоящая
	Amietophrynus superciliaris	I	Африканская жаба гигантская, или Конго
	Altiphrynoides spp.	I	Алтифрунуидесы (все виды)
	Atelopus zeteki	I	Жаба пестрая панамская
	Incilius periglenes	I	Жаба оранжевая
	15pt»>Nectophrynoides spp.	I	Жабы живородящие африканские (все виды)
	Nimbaphrynoides spp.	I	Жабы живородящие Нимбафруноидес (все виды)
3)	Calyptocephalellidae Chilean toads:		Свистуны чилийские Жабы чилийские:
	Calyptocephalella gayi (Chile)	III	Жаба чилийская (Чили)
4)	Dendrobatidae Poison frogs:		Древолазы Ядовитые лягушки:
	Adelphobates spp.	II	Аделфобаты (все виды)
	15pt»>Ameerega spp.	II	Амирега (все виды)
	Andinobates spp.	II	Андинобаты (все виды)
	Dendrobates spp.	II	Дендробаты (все виды)
	Epipedobates spp.	II	Эпипедобаты (все виды)
	Excidobates spp.	II	Эксидобаты (все виды)
	Hyloxalus azureiventris	II	Хилоксалус синебрюхий
	Minyobates spp.	II	Миниобаты (все виды)
	15pt»>Oophaga spp.	II	Древолаз маленький (все виды)
	Phyllobates spp.	II	Листолазы (все виды)
	Ranitomeya spp.	II	Оранжевопятнистый древолаз (все виды)
5)	Dicroglossidae Frogs:		Дикроглоссиды Лягушки:
	Euphlyctis hexadactylus	II	Лягушка шестипалая
	Hoplobatrachus tigerinus	II	Лягушка тигровая
6)	Hylidae Tree frogs:		Квакши Древесные лягушки:
	15pt»>Agalychnis spp.	II	Квакши красноглазые (все виды)
7)	Mantellidae Mantella frogs:		Мантеллы Лягушки мантеллы:
	Mantella spp.	II	Мантеллы (все виды)
8)	Microhylidae Tomato frogs:		Узкороты (= Микроквакши) Томатный узкорот:
	Dyscophus antongilii	II	Узкорот томатный
	Dyscophus guineti	II	Узкорот винный
	Dyscophus insularis	II	Узкорот серо-розовый
	15pt»>Scaphiophryne boribory	II	Лопатоногий узкорот борибори
	Scaphiophryne gottlebei	II	Лопатоногий узкорот Готтлиба
	Scaphiophryne marmorata	II	Лопатоногий узкорот мраморный
	Scaphiophryne spinosa	II	Лопатоногий узкорот колючий
9)	Myobatrachidae Gastric-brooding frogs:		Миобатрахусы (= Австралийские жабы) Заботливые лягушки:
	Rheobatrachus spp. (Except Rheobatrachus silus and Rheobatrachus vitellinus which are not included in the Appendices)	II	Лягушки заботливые (все виды) (за исключением Rheobatrachus silus и Rheobatrachus vitellinus, которые не включены в приложения к СИТЕС)
10)	15pt»>Telmatobiidae Andean water frog:		Болотоводные Андийские водяные лягушки:
	Telmatobius culeus	I	Свистун титикакский

Познакомьтесь: эта амфибия живет в Альпах

Маленькая, но сильная: альпийская, или черная, саламандра (Salamandra atra) отличается необычным порядком размножения и способностью выживать на холоде. Встретить ее можно в горах кантона Граубюнден.

Этот контент был опубликован 19 декабря 2017 года — 13:00 19 декабря 2017 года — 13:00

Сюзанн Мисика Эстер Унтерфингер

Получила профессию фоторедактора в Швейцарской школе журналистики (MAZ) в Люцерне. С 2000 года работала фоторедактором в различных СМИ и в качестве фрилансера. С 2014 года – в SWI swissinfo.

ch.

Больше материалов этого / этой автора | Multimedia

Сюзан Мисика (Сюзанн Мисика) и Эстер Унтерфингер (Эстер Унтерфингер)

Доступно на 8 других языках

В то время как типичные земноводные откладывают яйца или личинки, самки альпийских саламандр — живородящие. Они дают жизнь всего лишь одной-двум юным особям, и это — после беременности, которая длится от двух до четырех лет, причем сроки вынашивания плода зависят от окружающих природных условий. Зато на свет ее потомство появляется полностью сформировавшимся, только меньшего размера — 3-5 сантиметров в длину в отличие от 13-16 см взрослой саламандры.

Земноводным в Швейцарии в целом ничего не угрожает, хотя, начиная с 1967 года, их и относят к видам, рискующим исчезнуть при определенных условиях. Впрочем, конкретно альпийских саламандр это касается мало. Биологи подчеркивают только, насколько важно сохранять для них привычные условия обитания: саламандрам нужны скалистые и не слишком сухие ландшафты с умеренной растительностью.

Юркие существа с блестящей черной шкуркой предпочитают затененные и влажные места. С наибольшей вероятностью их можно встретить в кантоне Граубюндене, на высотах от 800 до 2500 метров. Саламандры живут скрытно, предпочитая селиться в трещинах, образующихся в каменных стенах или горных склонах. 

«Это действительно очень интересный класс земноводных», — говорит Лукас КеллерВнешняя ссылка, профессор отделения эволюционной биологии Университета Цюриха. «Они хладнокровные амфибии, поэтому собственного телесного тепла у них нет, но при этом им удается выживать на высоте 2500 метров — там, где действительно холодно. Это потрясающе». И в самом деле, в самый холодный период года, с октября по апрель, альпийская саламандра просто впадает в спячку. В теплые месяцы она ночью охотится, а днем прячется среди скал и в сухом валежнике.

Факты об альпийской саламандре

Продолжительность жизни: до 10 и даже до 15 лет

Длина тела: 13-16 сантиметров

Пища: черви, пауками, насекомые, улитки и личинки

Где искать: в горах, на высоте 800-2500 метров

Статус: под угрозой вымирания не находится.

End of insertion Ключевые слова:

Эта статья была автоматически перенесена со старого сайта на новый. Если вы увидели ошибки или искажения, не сочтите за труд, сообщите по адресу [email protected] Приносим извинения за доставленные неудобства.

Вся правда о змеином сексе: он не такой, как мы думали

• Сандрин Серстимонт
• BBC Earth

25 августа 2017

Автор фото, Sven Zacek/naturepl.com

Ученые привыкли считать, что змеи-самцы играют доминирующую роль в половом акте, а самки в основном пассивны, но как же они ошибались!

Когда Хесус Ривас вынул самку анаконды из брачного клубка змей, его ожидал сюрприз.

Раздувшееся тело анаконды свидетельствовало о том, что она предельно сыта, и Ривас считал, что она вот-вот отрыгнет — змеи часто отрыгивают часть пищи, если съели слишком много или испытывают стресс.

И что же увидел Ривас? Вместо обычной добычи — крысы или другого грызуна — изо рта анаконды показался хвост другой змеи.

«Это тоже была анаконда, — рассказывает Ривас, герпетолог (герпетология изучает пресмыкающихся и земноводных — Прим. переводчика) из Лас-Вегаса. — И, судя по половым признакам, это был самец».

Самка анаконды проглотила одного из своих недавних половых партнеров — особенность полового поведения, известная под названием «сексуальный каннибализм».

И этот поразительный случай лишь добавил свидетельств к растущему объему данных, подтверждающему: мы неправильно представляли себе, как происходит половой акт у змей.

Автор фото, Franco Banfi/naturepl.com

Подпись к фото,

Зеленая (гигантская) анаконда (Eunectes murinus)

У анаконд сексуальным каннибализмом занимаются исключительно самки.

Раньше ученые считали, что самки змей занимают подчиненное положение во время ухаживания и спаривания, но теперь ясно, что их роль весьма значительна и даже доминирующа.

Ривас предполагает, что неверное представление родилось из старых исследований, которые проводились учеными-мужчинами. Сыграла роль, так сказать, половая солидарность.

Самки змей физически крупные и мощные, так что на самом деле неудивительно, что они могут побороть и даже съесть самца. У многих животных картина обратная — крупнее именно самцы, но в случае со змеями все не так.

Самки анаконды в среднем в 4,7 раза больше, чем самцы. Среди сухопутных позвоночных это самая впечатляющая разница между полами.

Причина того, что самцы часто крупнее самок, состоит в том, что это помогает им побеждать в борьбе за самку и контролировать территорию, отгоняя соперников. И это именно так у ящериц, птиц и млекопитающих.

Но поведение самцов змей разрушает этот стереотип. Их не волнует контроль над территорией, и во время ухаживаний они просто отпихивают соперника и ловко действуют хвостом, чтобы добраться до гениталий самки. Так что для самца змеи вовсе не важно быть большим.

Зачем же самкам крупные формы? Большой размер улучшает фертильность, и потомство получается более крупное, что повышает шансы на выживание. Самцы, судя по всему, это понимают, предпочитая ухаживать за более крупными самками.

Но как они осуществляют свой выбор? У змей ведь не очень хорошее зрение, и пока не ясно, каким образом самец издалека может понять, насколько привлекательна самка.

Автор фото, Tony Phelps/naturepl.com

Подпись к фото,

Самец обыкновенной гадюки (Vipera berus) охраняет самку от других самцов

Возможно, ответ кроется в том, что на самом деле ухаживание инициирует не самец, а самка. Когда самка змеи выходит из спячки и сбрасывает кожу, она выделяет феромоны и привлекает этим самым к себе самцов. «Самцы просто сходят с ума», — свидетельствует Ривас.

Похоже, что эти феромоны несут в себе информацию о том, как выглядит самка. Майкл Лемастер из Университета Западного Орегона получил доказательства того, что запах, выделяемый самкой подвязочной змеи, может передавать информацию о ее физических размерах.

И хотя самцы уделяют внимание и более мелким самкам, как только рядом оказывается крупная змея, они переключаются на нее.

Еще один аспект сексуальной жизни змей, относительно которого мы заблуждались, — это способы спаривания.

Автор фото, Franco Banfi/naturepl.com

Подпись к фото,

Зеленая (гигантская) анаконда (Eunectes murinus)

Считалось, что для змей норма — полигиния, когда один самец имеет половые отношения с несколькими самками. Но и тут всё оказалось не так просто.

Абсолютно обычная вещь — когда несколько самцов ухаживают за одной самкой. На острове Борнео, например, удалось сфотографировать самку райской украшенной змеи, вступившей в связь с четырьмя самцами.

Самцы неотступно следовали за самкой как отряд ее поклонников в течение 30 минут. Как считают исследователи, по ходу этого секс-путешествия они соперничали за лучшую позицию для осуществления полового акта.

Автор фото, Tim Laman/naturepl. com

Подпись к фото,

Райская украшенная змея (Chrysopelea paradisi)

Обычно самка гигантской анаконды тихо лежит в грязи или на мелководье, а самцы пытаются ее обнаружить. Порой с десяток перспективных партнеров приходят познакомиться, обвивая самку — такие «оргии» длятся до месяца.

Ривас вспоминает, как наблюдал за самцом анаконды, который упорно добивался крупной самки, игнорируя любые другие возможности спариться, и в конце концов осуществил с ней половой акт. «Это было похоже на настоящую любовь», — говорит Ривас.

У подвязочных змей (садовых ужей) ухаживания могут принимать еще более экстремальные формы. В канадской провинции Манитоба в районе между озерами Виннипег и Манитоба можно стать свидетелем того, как одну самку преследует до сотни самцов, из которых формируется большой брачный клубок.

Часто в расщелинах можно наблюдать сразу несколько таких клубков с тысячами змей. Правда, такое случается с подвязочными змеями не везде. По словам Риваса, в континентальных Соединенных Штатах такого вы не увидите. Не очень понятно почему, но, видимо, окружающая среда и география сильно влияют на поведение змей.

Как рассказывает Ривас, проблема с этими брачными кубками в том, что ученым очень трудно установить, кому из самцов в итоге удалось произвести потомство. Ясно одно — поскольку в таких «оргиях» самцов много, самка должна делать выбор.

Автор фото, Francois Savigny/naturepl.com

Подпись к фото,

Брачный клубок анаконд (Eunectes murinus)

«В конце концов именно самка решает, когда ей открыть для самца свою клоаку», — говорит Лемастер, изучающий подвязочных змей. Самки используют сжатие гениталий для контроля над длительностью полового акта и могут прервать его, если посчитают, что самец не справляется со своими обязанностями.

Пока до конца не ясно, чем именно руководствуются самки, выбирая того или иного самца. Ученые предполагают, что все-таки выбирается либо самый сильный, либо самый настойчивый, чтобы гарантировать более здоровое потомство.

Однако, возможно, в процессе «женского» выбора играет роль еще один элемент. По мнению Риваса, самки используют свое чувство осязания, различая самцов. Понять, как это происходит, может помочь видеосъемка процессов внутри спаривающейся группы.

В любом случае ясно, что самки совсем не обязательно выбирают лишь одного «жениха». Часто они осуществляют половые акты с несколькими самцами. И вопреки прежним представлениям, самцы обычно остаются с одной самкой.

Автор фото, Huw Cordey/naturepl.com

Подпись к фото,

Подвязочные змеи (Thamnophis sirtalis parietalis) в брачный период

«У самца уходит много сил на то, чтобы найти и завоевать самку», — объясняет Ривас. По его мнению, полиандрия (когда каждая из самок вступает в половую связь с несколькими самцами) передается у змей по наследству.

Как это сложилось? Одно из предположений состоит в том, что секс с несколькими самцами помогает самке создать запас семенной жидкости, который она может использовать для питания.

Но Ривас все-таки считает, что половые акты со многими самцами, конкуренция разной спермы дают какую-то гарантию более здорового потомства.

Самки могут сохранять сперму в репродуктивном тракте на протяжении месяцев и даже лет, и она сохраняет свою конкурентоспособность даже в сравнении со свежей.

Автор фото, Huw Cordey/naturepl.com

Подпись к фото,

Подвязочные змеи (Thamnophis sirtalis parietalis)

Значит ли все это, что роль самцов в спаривании змей весьма ограниченна и сводится к выполнению вполне конкретной обязанности?

Самки подвязочной змеи, которые только что имели половой акт, выделяют специальный феромон, который дает понять самцам: не теряйте времени, я вам уже неинтересна.

Однако и некоторые самцы тоже весьма активны. Скажем, самцы той же подвязочной змеи выделяют некую субстанцию, которая блокирует генитальный тракт самки после полового акта. Эта так называемая копуляционная пробка — судя по всему, способ помешать самке иметь половой акт с другими самцами.

Такие пробки не на 100 процентов эффективны, часто они просто выпадают. Но у них может быть и еще одна функция — они могут представлять из себя запас спермы, которая постепенно выделяется в организм самки, по мере того как пробка растворяется.

То, что, скажем, самец анаконды старается подольше оставаться рядом со своей «возлюбленной», можно объяснить тем, что он пытается остаться последним, кто вступил с ней в половую связь. Это повышает шансы на то, что именно его сперма победит в борьбе за потомство.

Впрочем, возвращаясь к началу нашего рассказа, надо отметить, что слишком долго оставаться рядом с подругой тоже опасно — и даже смертельно опасно: она может просто съесть.

Автор фото, Sven Zacek/naturepl.com

Подпись к фото,

Обыкновенные ужи (Natrix natrix) — самец и самка

Конечно, самки анаконды далеко не всегда поедают своих партнеров по сексу, и непонятно, как они решают, делать это или нет. «Было бы интересно узнать, есть ли что-то в конкретном самце, что делает его более уязвимым для такого исхода», — размышляет Ривас.

Сексуальный каннибализм помогает самкам анаконды получить дополнительные питательные вещества, которые весьма кстати, если учесть, что во время беременности на протяжении семи месяцев они голодают.

В репродуктивном поведении змей для нас по-прежнему много загадок. Отчасти потому, что змеи сами по себе — загадочные существа и ведут образ жизни, скрытый от глаз человека.

Но из того, что мы знам, можно сделать вывод: брачное поведение змей весьма схоже с паучиным. И у тех, и у других самки крупнее самцов, и там, и там самцы жестко конкурируют за право оплодотворить самку, а самки умеют выбирать, с кем иметь половой акт, а с кем нет.

Ну и наконец, и у змей, и у пауков самец подвергается риску быть съеденным собственной подружкой. Сразу после секса.

Прочитать больше подобных статей на английском языке можно на сайте BBC Earth.

Амфибии и рептилии Южно-Уральского заповедника

 

 

Амфибии

Амфибии или земноводные — наземные позвоночные животные, сохранившие постоянную связь с водой. Это проявляется в особенностях их процесса размножения и развития потомства. Яйцеклетки (икра) амфибий могут развиваться только в воде, Из яйца выходит личинка – головастик, имеющий признаки водного животного: жабры, хвостовой плавник, отсутствие парных конечностей и т.п. В процессе превращения (метаморфоза) личинка теряет часть признаков, свойственных водным животным и приобретает признаки наземного животного: легочное дыхание, парные конечности наземного типа.

 «Водные» черты строения сохраняются и у взрослых амфибий: обилие слизистых желез в коже, наружное оплодотворение, сохранение хвоста у некоторых видов (тритон), кожное дыхание – обмен газов через влажную и проницаемую кожу. Это позволяет амфибиям длительно пребывать в воде , вплоть до зимовки на дне водоемов. Влажная, проницаемая кожа не предохраняет организм от высыхания, поэтому почти все виды амфибий населяют сырые, влажные участки и ведут ночной образ жизни.

Земноводные характеризуются непостоянной температурой тела, она обычно лишь на 0,5-1ºС выше температуры окружающей среды. Непостоянство температуры тела вызывает у земноводных, обитающих в заповеднике, резко выраженную сезонную смену активности: при снижении температуры воздуха до +5-8ºС все земноводные уходят в укрытия и впадают в состояние оцепенения, зимнюю спячку.

В Южно-Уральском заповеднике обитают 5 видов амфибий, относящихся к 2 отрядам: бесхвостые и хвостатые. 

Бесхвостые

1. Серая жаба
2.Травяная лягушка
3. Остромордая лягушка
4.Озерная лягушка

Хвостатые

5. Обыкновенный тритон

Серая жаба

Статус. В Башкортостане вид, нуждающийся в особом внимании к состоянию в природе.

В заповеднике многочисленный, широко распространенный  вид.

Краткое описание. Длина тела взрослых самок до 90мм. , самцов- 70-75мм. Кожа крупнобугорчатая, сухая. Окраска сверху грязно- белого, серого цвета с темными пятнами. Снизу жаба — светло-серая, белая с темными пятнами. В задней части головы расположены парные железы — паратиды, выделяющие ядовитый секрет (для человека не опасен).

Распространение. Обитает по всей территории заповедника, во всех типах лесов. В горы поднимается до высоты 900- 1000м. над уровнем моря.

Особенности биологии. Ведет наземный образ жизни, в воду жабы уходят лишь для размножения. Активны в сумеречное и ночное время.  Днем находятся в укрытиях: под камнями, валежником, в углублениях почвы. Питаются различными беспозвоночными: насекомыми, червями.

Зимуют жабы в почве, ниже уровня промерзания: в кротовых ходах, подземных частях родников, россыпях камней, могут зимовать в подвалах, погребах. Весной появляются в середине апреля — начале мая. Период размножения короткий 6-7 дней. Жабы нерестятся в реках, крупных непроточных водоемах. Икра в виде длинных шнуров наматывается на камни, затопленные кусты, коряги. Плодовитость 3-6 тыс. икринок в одной кладке. Личинки (головастики) черного цвета, образуют плотные скопления.

В светлое время суток взрослых жаб можно наблюдать в нерестовых водоемах в сезон размножения. В сумерках и ночью жабы встречаются на лесных дорогах, тропах, просеках. Молодняк хорошо заметен по берегам водоемов, в июле, в момент выхода из воды на сушу и расселения. Передвигаются жабы обычно шагом или, напуганные, короткими прыжками.

 

Травяная лягушка

Статус. Редкий малоизученный вид на периферии ареала, внесен в «Красную книгу» Республики Башкортостан.

В заповеднике многочисленный, широко распространенный вид.

Краткое описание. Довольно крупная амфибия: длина  взрослых самцов 64- 85мм., самок 73-90мм.

Тело массивное, голова широкая, морда короткая, округлая. Окраска верхней части изменчивая: от светло- оливковой до темно- бурой, на спине и по бокам расположены темные пятна неправильной формы. Низ тела пятнистый, образует характерный «мраморный» рисунок на белом или желтоватом фоне. Темное височное пятно хорошо выражено.

Распространение. Обитает по всей территории заповедника, во всех типах лесов. Предпочитает увлажненные места. В горы поднимается до высоты 1000м. над уровнем моря. Травяная лягушка – самый многочисленный и распространенный в заповеднике вид амфибий.

Особенности биологии. Ведет наземный образ жизни. В воде появляется на короткое время, только для размножения. Активна в сумерках и ночью. Днем лягушки прячутся в различные укрытия: под камни, валежник, под пологом травы. Питается различными наземными беспозвоночными, Зимуют травянки в воде: на дне рек, ручьев. С мест зимовок выходят в середине апреля – начале мая, раньше других видов амфибий заповедника. Период размножения короткий-6-7 дней. Плодовитость – до 2800 икринок на одну самку. Икра откладывается в виде одного большого комка. Самцы в нерестовых водоемах образуют скопления до нескольких десятков особей — нерестилище. Активность лягушек в это время круглосуточная. Водоемы, в которых размножаются травяные лягушки, разнообразны: проточные и не проточные, временные лужи на дорогах, старицы рек, пруды. Икру самки откладывают в одну общую кучу, прикрепленную, обычно, к водной растительности. Головастики после выхода из оболочек икры 3-4 дня держатся в скоплениях, затем расплываются по водоему. Травяных лягушек, вне сезона размножения, можно встретить в темное время суток на лесных дорогах, просеках, по берегам ручьев. Передвигаются лягушки прыжками.

Остромордая лягушка

Статус. По республике обычный вид.

В заповеднике редкий, узкоареальный вид.

Краткое описание. Лягушка некрупная, мельче и стройнее травяной лягушки. Длина самцов 57-64мм., самок 60-64мм. Туловище короткое, плотное. Голова заострена. Темное височное пятно хорошо выражено. Окраска- от светло- бурой, светло- оливковой до темно-бурой. На спине и боках  темные пятна различной формы. Брюшная сторона и горло — белые или с желтоватым оттенком. « Мраморные» пятна если есть, то бледные, неясные и располагаются в районе горла. В период размножения самцы приобретают бледно-голубую окраску.

Распространение. В заповеднике остромордая лягушка отмечена в зоне лиственных лесов. В горы не поднимается

Особенности биологии. Ведет наземный образ жизни, в воде встречается лишь в период размножения. Активна в вечернее время, но, в отличие, от травяной лягушки, нередко встречается утром и днем. В качестве убежищ использует пустоты под корнями деревьев, под валежником, камнями. Кормится различными наземными беспозвоночными. Большинство остромордых лягушек зимует на суше в кучах листьев, ямах, норах грызунов. Часть лягушек зимует в ручьях и торфяных болотах. С мест зимовок выходят позже травяной лягушки: в конце апреля – начале мая, когда вода в нерестовых водоемах достаточно прогреется. Период размножения короткий-6-7 дней. Размножается остромордая лягушка, как правило, в крупных водоемах со стабильным уровнем воды. Четко оформленного нерестилища самцы остромордой лягушки не образуют, комки икры откладывается самками одиночно, на глубоких участках водоемов, лишенных растительности.

Озерная лягушка

Статус. По республике обычный, широко распространенный вид.

В заповеднике редкий, узко ареальный вид.

Краткое описание. Крупная, массивная лягушка, длиной до 15см. Сверху окрашена в буровато – зеленый цвет с темными пятнами различной величины. Вдоль спины часто проходит светлая продольная полоса. Брюшная сторона светлого или желтоватого цвета с темными пятнами или точками. Темной височной полосы нет.

Распространение. В заповеднике обнаружена на территории Ямаштинского лесничества, населяет водоемы вдоль ж\д насыпи, пруды, заливы и протоки

р. Инзер.

Особенности биологии. Всю жизнь лягушки проводят в воде или вблизи воды. Активны круглые сутки. Питаются насекомыми, головастиками других видов амфибий, мелкими рыбами, могут ловить птенцов, полевок, землероек. Зимуют на дне водоемов. На зимовку уходят в сентябре- октябре, весной появляются в апреле- мае. Период икрометания растянут, и занимает 1.5-2 месяца. Плодовитость от 3 до 10тыс. икринок на одну самку. Икру откладывают в виде двух больших комков или небольшими порциями по8-10 икринок. Самцы образуют скопления и «поют»- издают громкие, далеко слышные крики.        Громкие, продолжительные, в течение всего лета, крики самцов- характерный признак наличия озерной лягушки. На суше лягушки передвигаются большими прыжками, напуганные быстро уходят в воду и зарываются в ил.

Обыкновенный тритон.

 

Статус. По республике обычный вид.

В заповеднике редкий, малоизученный вид.

Краткое описание. Тело вытянутое, удлиненное, плавно переходящее в хвост.  Размеры мелкие: длина тела с хвостом 9-10см. Внешним видом напоминает ящерицу. Окраска верхней стороны- оливково – бурая, нижней – желтоватая, с мелкими темными пятнышками. На голове темные продольные полосы, хорошо заметна темная полоса, проходящая через глаз. У самца в брачный период от затылка до конца хвоста  образуется фестончатый гребень.

Распространение. В заповеднике тритон обнаружен лишь в двух водоемах: старица р. М. Инзер в Бердагуловском лесничестве, и затопленный рудник «Куш-Елгинский» в Ямаштинском лесничестве.

Особенности биологии. Тритоны населяют лиственные и смешанные леса. Весну и начало лета проводят в воде, в мелких стоячих водоемах. А это время активны круглые сутки. На суше тритоны ведут ночной образ жизни. Днем скрываются в лесной подстилке, под валежником, в трухлявых пнях по наиболее влажным, тенистым местам. На суше кормится различными наземными беспозвоночными, в воде, в основном, личинками комаров. Зимуют на суше: в норах кротов, в кучах листьев. Самка за весь период размножения откладывает от 60 до 700 икринок. Икра откладывается по отдельности, на листья подводных растений.  

Все виды амфибий заповедника имеют небольшие размеры тела, покровительственную окраску, ведут скрытный, сумеречный или ночной образ жизни. Наиболее благоприятное время для наблюдения амфибий в природе — период размножения. В зависимости от погодных условий конкретного года период размножения продолжается с конца апреля- до середины мая, в течении 6- 7 дней. В это время амфибии теряют обычную осторожность, активны в светлое время суток, самцы издают звуковые сигналы, характерные для каждого вида, хорошо заметны в воде и на суше.

 

Видовую принадлежность икры амфибий можно определить:

По форме кладки икры

— в виде шнура намотанного на камни и затопленные ветки — Серая жаба

— в виде большого, шарообразного комка – Травяная лягушка, Остромордая лягушка

По размещению в водоеме

— кладки икры в одной общей массе, на мелководье(10-20 см.) или у самой кромки берега, икра отложена на водную или затопленную наземную растительность — Травяная лягушка

— комки икры не в общей массе, одиночно, на глубоких (20-50см.), свободных от растительности участках водоема – Остромордая лягушка.

Вне сезона размножения амфибий можно найти в дневных убежищах: под камнями, валежником, корнями деревьев, под пологом травы и т.п.

В ночное время амфибии встречаются на лесных дорогах, тропинках, просеках.

Рептилии

Рептилии или пресмыкающиеся – группа настоящих наземных позвоночных животных. Приспособлены к обитанию на суше без всякой связи с водной средой. Кожа рептилий сухая, лишена желез. Наружный слой кожи роговой, образует различные по форме чешуи, предохраняет организм от высыхания, механических и химических повреждений. Кожа рептилий не участвует в дыхании, так как легкие развиты и сложно устроены. Конечности рептилий парные, наземного типа, хорошо развиты. Вторично конечности могут утрачиваться (Веретеница). Температура тела рептилий не постоянна и зависит от температуры окружающей среды. Поэтому рептилии много времени проводят греясь на солнце (поднимают температуру тела) и при неблагоприятных погодных условиях впадают в оцепенение и зимнюю спячку.

В Южно- Уральском заповеднике обитает 5 видов пресмыкающихся:

Змеи

1. Обыкновенный уж

2. Медянка

3. Обыкновенная гадюка

Ящерицы

1.Живородящая ящерица

2. Веретеница ломкая

 

Змеи 

Обыкновенный уж

Статус. В Башкортостане обычный вид.

В заповеднике обычный, локально многочисленный вид.

Краткое описание. Крупная стройная змея, Общая длина тела до 120см. Хвост занимает до 1/3 длины тела. Зрачок круглый. Окраска спинной стороны тела обычно черного цвета. Характерны два пятна по бокам головы желтого или оранжевого цвета. Брюшная сторона матово – белая с поперечными, прямоугольной формы, пятнами.

Распространение. Обитает по всей территории. В горы не поднимается, предпочитает берега рек, прудов, встречается среди построек, на огородах.

Особенности биологии. Ужи – активные дневные змеи, быстро ползают, плавают, ныряют, забираются на деревья. Ночью и при неблагоприятных погодных условиях прячутся во временные убежища: под камни, валежник, в стога сена. Питаются преимущественно земноводными: лягушками, жабами. Добычу всегда заглатывают живьем. Зимуют в естественных пустотах грунта ниже уровня промерзания. На зимовку уходят в конце сентября – начале октября. Весной появляются в конце апреля – в мае. К размножению приступают в середине мая. В июле самки откладывают от 6 до 25 яиц в кучах прелых листьев, навоза, в гнилые пни, трещинах скал, прочих укрытиях с достаточной влажностью. Молодые ужата, длиной 10 -15 см., появляются в августе. За лето ужи несколько раз линяют. Старая кожа сбрасывается целиком, в виде чулка.

Уж – дневная, подвижная змея, хорошо заметная в природе. Этих змей можно наблюдать  на открытых, солнечных местах: на камнях, стволах упавших деревьев, на кучах мусора в заброшенных деревнях или по берегам водоемов.

Уж — змея не ядовитая, для человека  не опасная. Напуганные змеи выпускают зловонную жидкость из желез расположенных вблизи клоаки.

Медянка.

 

Статус. По республике редкий вид с повсеместно невысокой численностью. Внесен в «Красную книгу Республики Башкортостан»

В заповеднике редкий, узко ареальный  вид.

Краткое описание. Некрупная, стройная, сильная змея. Общая длина – до 70см. Хвост составляет 4 или 5 часть длины тела. Голова уплощенная, слабо отграниченная от тела. Зрачок круглый. Верхняя сторона тела сероватая или коричневая. Брюшная сторона серого, коричневого или красноватого цвета. На спине располагаются продольные ряды темных пятен, иногда почти неразличимых. От ноздри, через глаз, к углу пасти проходит темная полоса.

Распространение. В заповеднике медянка обнаружена в Ямаштинском лесничестве, в пойме рек М.Инзер и Реветь, В смешанном лесу на россыпях камней.

Особенности биологии. Змея теплолюбивая и активна обычно в дневное время. Сырых мест избегает. Убежищем служат норы грызунов, пустоты под камнями, стволами деревьев, трещины скал. У змей имеются индивидуальные участки, на которых встречаются из года в год. Питаются в основном ящерицами, реже мышевидными грызунами, земноводными. Добычу медянки удерживают, сжимая кольцами тела, и поедают живьем. Зимуют в пустотах почвы ниже уровня промерзания. Весной появляются в мае. В конце августа – сентябре самки рождают живых детенышей в яйцевых оболочках. Одна самка приносит от 2 до 15 детенышей длиной 12 – 17см. Численность медянки в заповеднике низкая.

Медянка — змея не ядовитая и для человека неопасна. Отличия медянки от ядовитой гадюки следующие:

— стройное тело с длинным хвостом;

— узкая голова и слабо заметный шейный перехват;

— круглый зрачок;

-отсутствие темной зигзагообразной полосы на спинной стороне;

— большая, чем у гадюки подвижность и скорость движений;

Обыкновенная гадюка

Статус. По республике вид, нуждающийся в особом внимании к их состоянию в природе.

В заповеднике обычный, широко распространенный вид.

Краткое описание. Змея не крупная, длиной обычно не более 75см. Голова имеет характерную копьевидную форму. Тело массивное, толстое, хвост короткий. Окраска разнообразная: серая, красно – бурая с темной зигзагообразной полосой вдоль хребта и совершенно черная. Зрачок вертикальный, так как гадюка охотится в сумерках и ночью.

Распространение. Обитают гадюки по всей территории заповедника. В горы поднимаются до 1000м. над уровнем моря. Встречаются в самых разнообразных местах: в лесу, на полянах и болотах, по берегам рек, в заброшенных деревнях.

Особенности биологии. Активны гадюки, как в дневное, так и в сумеречное и ночное время. Греться на солнце выползают многократно в течение всего дня. Охотятся в сумерках и первую половину ночи. Питаются в основном мышевидными грызунами, птенцами гнездящихся на земле птиц, лягушками. Добычу убивают при помощи яда. Зимуют гадюки в почве ниже уровня промерзания: в норах грызунов, кротов, в трещинах скал. На зимовку уходят во второй половине сентября — в октябре. Весной появляются в апреле – мае. К размножению приступают в середине мая. Детеныши появляются в августе, обычно 8 -12 на одну самку. Гадюки живородящие – яиц не откладывают, рождают живых детенышей. Гадюки – змеи малоподвижные: по нескольку лет занимают небольшие индивидуальные участки. Летом убежищами служат норы грызунов, трухлявые пни, пустоты под камнями, густые кусты.

Греющихся на солнце гадюк можно наблюдать на обочинах лесных дорог, на камнях, на пнях, стволах упавших деревьев.

Гадюка ядовитая змея, но на человека практически никогда не нападает, не преследует и кусает обычно в целях защиты. Укус, при правильных и своевременно принятых мерах не смертелен. При встрече со змеей, чтобы избежать укусов, не надо пытаться поймать или убить змею. Надо дать змее уползти или обойти место, на котором она расположилась. В местах обитания змей не садиться на землю, бревна не убедившись в отсутствии змеи, не лазить руками в норы, дупла, густые заросли.

Ящерицы

Живородящая ящерица

 

Статус. В Башкортостане обычный вид лесной зоны.

В заповеднике многочисленный, широко распространенный  вид.

Краткое описание. Небольшая ящерица: общая длина до 18см. из которых более половины занимает хвост. Взрослые ящерицы сверху бурые, коричневые или желтовато – коричневые. Рисунок состоит из темной узкой полосы по середине спины, двух светлых полосок по сторонам спины и темных широких полос по бокам. У самок брюшная сторона беловатая или желтоватая, у самцов оранжевая или красная. Молодые ящерицы имеют черную окраску.

Распространение. Обитает по всей территории заповедника, в горы поднимается до высоты 1000м. над уровнем моря. Населяет все типы лесов, где придерживается лесных опушек, вырубов, полян, просек.

Особенности биологии. Активность дневная. В качестве убежищ использует норы грызунов, толстую лесную подстилку, пустоты в трухлявых пнях. Поселяются у отдельных пней,  основания кустов.

Питается ящерица различными наземными беспозвоночными: паукообразными, насекомыми, дождевыми червями. Живородящая ящерица хорошо плавает и ныряет. Зимует в почве, ниже уровня промерзания. В спячку уходят в конце сентября — начале октября. Пробуждается в конце апреля – начале мая. Спаривание происходит сразу после выхода из зимовок. Ящерица яйцеживородящая. Молодые появляются в июле – августе длиной 30 – 40мм. Плодовитость 6 – 12 детенышей на одну самку. Молодые ящерицы держатся группами и хорошо заметны на камнях, пнях, поваленных деревьях.

Живородящая ящерица наиболее многочисленный и хорошо заметный в природе вид рептилий заповедника.

 

Веретеница ломкая

 

Статус. В Башкортостане редкий вид с невысокой численностью и распространенный на значительной территории. Внесен «В Красную книгу Республики Башкортостан».

В заповеднике обычный, широко распространенный вид.

Краткое описание. Тело змеевидное, конечностей нет, хвост на конце округлый. Длина тела до 45см. Молодые веретеницы сверху серебристо бронзового цвета с двумя тонкими полосами вдоль тела. Брюшная сторона и бока почти черные. Взрослые темнее сверху: коричнево- бурые или темно – серые с бронзовым отливом. Бока и низ светлые. Взрослые самцы часто одноцветные с двумя рядами крупных голубых и черно – бурых пятен на спине.

Распространение. Встречается по всей территории заповедника. Населяет преимущественно широколиственные и смешанные леса.

Особенности биологии. Веретеница активна в вечерние и утренние сумерки. Остальную часть суток проводят в укрытиях: под камнями,  валежником, в трухлявых пнях, лесной подстилке. Питается преимущественно дождевыми червями, Наземными моллюсками, насекомыми и их личинками. На зимовку веретеницы уходят во второй половине сентября. Зимуют в почве: в норах грызунов, под корнями деревьев. Весной появляются в середине апреля – начале мая. Спаривание в мае. Молодые веретеницы в середине июля – начале августа. Ящерица яйцеживородящая: детеныши рождаются в прозрачных яйцевых оболочках. В помете от 5 до 26 ( чаще 8 – 12) детенышей длиной 3 -5 см.  Из-за скрытного образа жизни веретеница редко попадается на глаза. Встретить ее можно в сумерках на лесных дорогах, тропинках; днем в различных укрытиях, на покосах под валками сена. Передвигается веретеница, змееобразно изгибая тело,  довольно медленно. Напуганные ящерицы стремятся скрыться вбуравливаясь головой в лесную подстилку. Способны, как все ящерицы, отбрасывать хвост.

Веретеница не ядовита и для человека совершенно безвредна.

 

Литература

Банников А.Г. и др. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М., «Просвещение». 1977.

Животный мир Башкортостана. 2-ое изд., Уфа: Китап. 1995.

Красная книга Республики Башкортостан. Т. 3. Животные. /Под ред. М.Г. Баянова .- Уфа: Башкортостан. 2004.

Орлова В.Ф., Семенов Д.В. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся.- М.: 1999.

  

Составитель старший научный сотрудник Южно-Уральского государственного природного заповедника Байтеряков Р.Г.

УДИВИТЕЛЬНЫЕ МАМАШИ | Наука и жизнь

У живущих на земле организмов проблема воспроизведения потомства — одна из важнейших. Все должно плодиться и размножаться, чтобы безвозвратно не исчезнуть с лица Земли. Решение этой проблемы у животных происходит соединением гамет, или половых клеток. Другого пути нет. Не только зачинается, но и развивается любой живой организм в принципе одинаково. А вот внешние условия развития эмбриона могут быть разными. И наше искушенное воображение в очередной раз изумится, насколько же премудро, «не случайно» и в то же время до парадоксального причудливо, несуразно , с точки зрения отвлеченных схем и теорий, устроено все в природе.

Сумчатая квакша с яйцами в выводковой сумке на спине.

Суринамская пипа с сетью выводковых ячеек на спине. Из ячеек вылупляются головастики.

Самец лягушки ринодермы с головастиками в горловом мешке.

‹

›

Инкубатор на спине

Все мы хорошо знаем, что млекопитающие рождают живых детенышей, птицы откладывают яйца. Так же поступают многие рептилии, в том числе крокодилы и черепахи. Яйцекладущими были и исчезнувшие с лица Земли динозавры (см. «Наука и жизнь» № 5, 1997 г.). А вот о том, что у некоторых ящериц и змей, а также у земноводных рождаются живые детеныши, знают далеко не все.

Большинство живородящих рептилий, строго говоря, не по-настоящему живородящие. У зверей и человека образуется особое «место связи» нового организма с матерью — плацента. Через этот орган детеныш получает с кровью матери все питательные вещества и кислород, а выводит продукты распада. У живородящих рептилий все несколько по-иному. Эмбрион развивается у них внутри яиц, которые просто задерживаются в яйцеводах самки на весь срок «беременности». Эмбрион получает из материнского организма только воду, а питательные вещества черпает из желтка яйца. Живорождение без образования плаценты биологи называют яйцеживорождением. Подобный способ «выбрали» многие ящерицы и змеи. Некоторым из них, например морским змеям-ластохвостам, и выбирать не приходится — всю жизнь они проводят в водной стихии, а в воде яйца рептилий развиваться не могут.

Резкой границы между яйцеживорождением и откладкой яиц не существует. Иногда яйца только на время задерживаются в яйцеводе, и самки откладывают их с частично сформированным эмбрионом, который потом развивается вне матери. Так происходит у обитающих в Южной Америке колючих, или, как их еще называют, заборных, игуан. Некоторые виды, живущие на равнине, откладывают яйца, а близкие им высокогорные виды «рождают» живых детенышей.

Лишь у нескольких видов рептилий встречается так называемое истинное живорождение. Количество желтка в яйце заметно уменьшается, и эмбрион во многом питается за счет материнского организма. У него даже образуется некое подобие плаценты: кожистая оболочка яйца рассасывается, и между кровеносными сосудами стенки яйцевода матери и детенышем устанавливается тесная взаимная связь. Так производят на свет потомство живущие в наших лесах в средней полосе России живородящая ящерица и обыкновенная гадюка. Собственно, благодаря подобному совершенному способу вынашивания детенышей эти два вида и выжили в холодных северных широтах, где рептилиям в целом приходится нелегко. Такой же особенностью отличаются и многие виды сцинков — ящериц с удлиненным телом и короткими лапками (некоторые похожи на змей), ушедших «под землю» — в почву и заселивших многие горные массивы.

Яйцеживорождение встречается не только у рептилий, но и у рыб, и у земноводных. Аквариумистам хорошо известны живородящие виды американских карповых рыб — гамбузии, молли, меченосцы и гуппи. Это свойство характерно и для саламандр и живородящих жаб.

У суринамской пипы и сумчатых квакш яйца развиваются прямо на теле родителей, в особых выводковых «сумках» (ячейках) на спине. Во время спаривания пип самец надавливает на своеобразный «яйцеклад» самки, и яйца, выходя из него поодиночке, равномерно распределяются на спине самки в ячейках. Каждая ячейка, после того как в ней оказалось яйцо, приобретает шестигранную форму и покрывается кожистой крышечкой. Перегородки между ячейками очень тонкие и усеяны кровеносными сосудами, через которые яйца получают воду и, вероятно, часть питательных веществ из организма матери. Сформировавшаяся молоденькая пипа разрывает ячейку и покидает «ясли», устроенные на спине своей матери. Но еще более невероятны способы развития яиц у чилийских лягушек ринодерм и австралийских лягушек реобатрахусов.

«Беременные» папаши

Самец ринодермы, небольшой и ярко окрашенной горной лягушки, захватывает ртом отложенные самкой в воду яйца и отправляет их — куда бы вы думали? — себе в горловой мешок. Там будут теперь развиваться детеныши. Сперва эмбрионы получают питательные вещества из желтка, а затем прирастают спиной к богатой кровеносными сосудами стенке горлового мешка своего родителя. Когда формирование зародышей заканчивается, молодежь разрывает эти «мостики» и благополучно выбирается из горлового мешка сначала в ротовую полость отца, а затем и наружу. Самое забавное, что все это время самец продолжает питаться.

Не менее оригинальны австралийские реобатрахусы. У этих лягушек самка заглатывает отложенные икринки, и яйца (а затем и головастики) развиваются прямо в желудке матери, питаясь выделениями его слизистой оболочки. Подросшие лягушата постепенно перебираются в ротовую полость родительницы и наконец выходят из заточения на свободу. В этом случае самка уже не может питаться (иначе она бы переварила своих детенышей), и у нее на определенный срок полностью отключается работа пищеварительных желез.

И еще о заботливых папашах, но теперь уже из класса птиц. Представьте себе антарктическую зиму: май-июль по нашему календарю. Сорокоградусный мороз, ураганные ветра, темная полярная ночь. И в самый разгар зимы самцы императорских пингвинов, сбившись в кучу, среди ледяной равнины насиживают яйца! Невероятно, но факт. Правда, гнезда у них нет. В такой холод на любом грунте яйцо бы моментально погибло. Каждый самец держит единственное яйцо на лапах, оно утоплено в особую кожистую складку на брюшной стороне тела. Со всех сторон яйцо окружает тепло, но каково несчастной птице! К тому моменту, когда вылупится птенец (сначала он тоже будет сидеть на папиных лапах и греться в его теплой кожистой складке) и вернется с моря откормленная, нагулявшая вес мамаша, самец теряет до 40% своего веса. А ему еще надо идти до открытой воды многие десятки километров. Теперь два месяца будет голодать самка. Поистине самоотверженные птицы, но ради чего такие невероятные жертвы? Если бы самка могла удерживать свое единственное яйцо в яйцеводе, как это делают ящерицы и змеи, то не было бы никаких проблем. Плавай, питайся, нагуливай жир, да и вылупившемуся птенцу не пришлось бы преодолевать десятки километров до спасительной воды. Что же препятствует птицам перейти к живорождению?

И какая польза в живорождении амфибиям и рептилиям?

В учебниках ответа нет

Польза в живорождении несомненна и в разных случаях разная. Развитие детеныша внутри материнского организма надежно защищает его от хищников и бактерий, а также снабжает яйцо водой. Это и более надежное питание эмбриона, и благоприятный, без перепадов, микроклимат, и как результат — ускоренное развитие детеныша. Но и в откладывании яиц есть свои преимущества. Во-первых, их можно отложить очень много, хоть до двухсот (у амфибий и рептилий). Во-вторых, самка меньше истощается и сохраняет большую жизнеспособность. Так что вариантов «за» и «против» может быть много, и в каждом конкретном случае природа делает отдельный выбор. Наибольшее число живородящих рептилий встречается в районах с холодным климатом.

Почему же ящерицы и змеи извлекают пользу из живорождения, а у черепах, крокодилов и птиц нет ни одного случая перехода к живорождению, хотя бы в виде редчайшего исключения? Это действительно странно. Ведь крокодилы и многие черепахи — водные животные, для которых связь с сушей в период размножения весьма тягостна, а иногда и опасна для жизни. Сколько сотен, а нередко и тысяч километров, должны проплывать морские черепахи, чтобы попасть на те океанические острова или песчаные участки побережья, где они выводят потомство. И что их там ждет? Гибель тысяч яиц и вылупившихся черепашат. Спасает лишь большое число откладываемых яиц (до полусотни и даже больше), повторяемость кладок — до семи за год.

Почему же водные черепахи не вынашивают свое потомство, как это делали, например, древние ихтиозавры? То, что рыбоящеры были живородящими, мы знаем точно, поскольку в скелете взрослого ихтиозавра, как раз «под самым сердцем», нашли скелет маленького, еще неродившегося детеныша. Да и не могло быть по-другому, ведь рыбоящеры совсем не выходили на сушу и, следовательно, были «обречены» на живорождение. Две из трех групп водных змей также живородящие. В третьей группе — морских змей подавляющее большинство видов рождает живых детенышей. Вне всяких сомнений, это «удобно» и безопасно для водных рептилий. Так зачем же так мучиться черепахам?

А птицы? Уж кому как не теплокровным животным быть живородящими! Сколько яиц гибнет от переохлаждения, от затопления гнезд и, главное, разоряется хищниками. Сколько проблем у эмбриона, замурованного в известковую крепость скорлупы! (см. «Наука и жизнь» № 10, 1998 г.). Да и для самой птицы насиживание яиц зачастую самый уязвимый период в жизни: хищники нередко ловят наседку прямо на яйцах. Живорождение решило бы многие проблемы, и это прекрасно демонстрируют звери, или млекопитающие.

Но птицы же летают… Ну и что? Прежде всего, многие виды птиц откладывают всего-то одно яйцо. Так поступают морские пернатые — альбатросы, буревестники, фаэтоны и фрегаты, некоторые крупные хищные птицы. Еще больше птиц откладывают по два яйца — тоже невелика ноша. Ведь с одним яйцом, пока оно не отложено, птица летает! Многие утки во время насиживания яиц линяют и разом теряют все маховые перья. Летать им в это время не приходится. Наконец, пингвины совсем не летают, а о том, сколько мучений вынуждены испытывать из-за необходимости насиживать яйцо, мы уже говорили.

В учебниках ответов на все эти вопросы мы не найдем. Остается самим подумать, поразмышлять. Ясно одно: существует какой-то принципиальный запрет, не позволяющий черепахам, крокодилам и птицам перейти к живорождению. Что объединяет этих животных? Одни летают, другие почти не выходят из воды, третьи — как сухопутные черепахи — исключительно ползают по суше. Все такие разные и…все откладывают яйца с твердой скорлупой, чего не делают ящерицы и змеи. Не здесь ли отгадка? Не стала ли скорлупа непреодолимым препятствием на пути столь несложного перехода к яйцеживорождению? Нет худа без добра — ведь скорлупа позволяет птицам откладывать яйца где угодно. Но, видимо, нет и добра без худа. За все приходится чем-то расплачиваться.

Здесь важно отметить, что серьезное препятствие для удержания яйца в яйцеводе — это кислородная недостаточность. Скорлупа препятствует поступлению кислорода и выходу углекислого газа, и ее рассасывание в этом случае просто обязательно. Но возможно ли удаление скорлупы? По-видимому, нет. У эмбриона курицы, если он развивается в бесскорлуповом яйце, недооформляется скелет. Ведь у крокодилов, черепах и птиц эмбрион в основном получает кальций для своего скелета из скорлупы, тогда как у ящериц и змей — из желтка. А «накачка» кальция в яйцо и скорлупу — это часть единой системы кальциевого обмена организма. Перестройка ее очень сложна, а может быть, и невозможна, потому что с кальциевым балансом в организме лучше не шутить. Здесь чуть ошибся — и смерть.

Это лишь одно из возможных объяснений «запрета» на живорождение. Науки о природе учат, что одно объяснение никогда не бывает исчерпывающим. Другое объяснение кроется в механизме определения пола. Известно, что у крокодилов пол определяется не хромосомами, а температурой инкубации яиц. То же происходит у многих черепах. И постоянство среды внутри организма матери было бы губительным для вида — вылуплялись бы особи только одного пола. Примечательно, что у тех ящериц, у которых почти нет живородящих видов — у агам и гекконов, пол опять же зависит от температуры среды, а не от хромосом.

Не лучшее ли это объяснение? Снова трудно дать решительный ответ. Так, например, среди настоящих и варановых ящериц тоже нет живородящих форм. А у них пол определяется хромосомами. И, наконец, что делать с «яйцекладущими» птицами, которым свойственно исключительно хромосомное определение пола, хотя и обратное по отношению к млекопитающим? «Х-» и «Y-» хромосомы определяют здесь «девочек», а два «икса» — «мальчиков». Здесь уже на температурные проблемы не сослаться. Это объяснение «не работает».

Какая бы из гипотез ни оказалась правильной — а скорее всего обе, как это часто бывает в науке, — запрет на живорождение у птиц, крокодилов и черепах очевиден. Ни одного живородящего вида у этих животных не существует. Ни у одного вида не происходит сколько-нибудь серьезной задержки яйца в яйцеводе. Но нельзя не восхищаться причудливо устроенным, таким не шаблонным, не схематичным, удивительным миром природы!

Ярцев Вадим Вадимович — ТГУ.Сотрудники

1	Щербакова М.М., Бастрикова А.Е., Ярцев В.В. Актуальные направления современной зоологии позвоночных: анализ публикаций ведущих журналов //Старт в науку : материалы LXX научной студенческой конференции Биологического института, Томск, 26-30 апреля 2021 г. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2021. С. 26.
2	Simonov E.P., Kuranova V.N., Lisachov A.P., Yakovlev V.A., Yartsev V.V., Bogomolova I.N., Ishchenko V.G. Amphibian diversity and distribution in West Siberia (Russia) //International Academic Conference on Herpetological Biodiversity and Conservation in Eurasia & 2021 Annual Academic Conference of Chinese Herpetological Society. Chengdu, 2021. P. 74-76.
3	Гостюхина А. А., Ярцев В.В., Прокопова А.В. Экспериментальное обоснование фармакологической коррекции адаптивных процессов организма в условиях длительного переутомления //Сборник трудов школы-конференции молодых учёных и специалистов «Ильинские чтения», 22-24 декабря 2020 года. М.: Издательство ФГБУ ГНЦ ФМБЦ им. А.И. Бурназяна ФМБА России, 2020. С. 94-95.
4	Евсеева С.С., Ярцев В.В., и 1 более. Морфология клоак хвостатых земноводных рода Salamandrella (Amphibia, Caudata, Hynobiidae) //Старт в науку : материалы LXVIII научной студенческой конференции Биологического института, Томск, 22-26 апреля 2019 г. Томск, 2019. С. 7.
5	Евсеева С.С., Ярцев В.В. Гистологическая характеристика кожи самцов сибирского углозуба Salamandrella keyserlingii (Amphibia: Caudata, Hynobiidae) в водную и наземную фазы сезонного цикла //Эволюционная и функциональная морфология позвоночных : материалы Всерос. конф. и шк. для мол. ученых памяти Феликса Яновича Дзержинского, Звенигородская биологическая станция МГУ, 28 сент — 2 окт. 2017 г. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2017. С. 111-114.
6	Евсеева С. С., Ярцев В.В. Гистологическая характеристика кожи самцов сибирского углозуба, Salamandrella keyserlingii (Amphibia: Caudata, Hynobiidae), в водную и наземную фазы сезонного цикла //Старт в науку : материалы LXVI науч. студ. конф. Биол. ин-та Томск, 24-28 апр. 2017 г. Томск, 2017. С. 51.
7	Эпова Л.А., Куранова В.Н., Ярцев В.В., Стрелкова Е.Н. Демографические характеристики горных популяций живородящей ящерицы, Zootoca vivipara (SAURIA: LACERTIDAE) Кузнецкого Алатау (Юго-Восток Западной Сибири) //Заповедники Крыма-2016: биологическое и ландшафтное разнообразие, охрана и управление. Тезисы VIII Междунар. научно-практ. конф. (Симферополь, 28-30 апреля 2016 г.). Симферополь: [б. и.], 2016. С. 350-352.
8	Ярцев В.В., Куранова В.Н., Маслова И.В., Крюков В.Х. Изменчивость размера кладки сибирских углозубов, Salamandrella (Amphibia: Caudata, Hynobiidae) //Фундаментальные и прикладные исследования и образовательные традиции в зоологии: материалы Международной научной конференции, посвященной 135-летию Томского государственного университета, 125-летию кафедры зоологии позвоночных и экологии и Зоологического музея и 20-летию научно-исследовательской лаборатории биоиндикации и экологического мониторинга ТГУ. Томск: Издательский Дом ТГУ, 2013. С. 112.
9	Ярцев В.В., Куранова В.Н., Эксбрая Ж. Сезонные изменения микроструктуры семенников сибирского углозуба, Salamandrella keyserlingii (Amphibia: Caudata, Hynobiidae) //Фундаментальные и прикладные исследования и образовательные традиции в зоологии: материалы Международной научной конференции, посвященной 135-летию Томского государственного университета, 125-летию кафедры зоологии позвоночных и экологии и Зоологического музея и 20-летию научно-исследовательской лаборатории биоиндикации и экологического мониторинга ТГУ. Томск: Издательский Дом ТГУ, 2013. С. 113.
10	Ярцев В.В., Куранова В.Н. Некоторые аспекты репродуктивной биологии живородящей ящерицы Zootoca vivipara (SQUOMATA, LACERTIDAE) //Вопросы герпетологии: материалы Пятого съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского, Минск, 24-27 сентября 2012 г. Минск: ИООО «Право и экономика», 2012. С. 142-149.

Животные — обитатели Куршской косы | Куршская Коса

В связи с многообразием природных комплексов, пограничным положением между морем и заливом, а также наличием природоохранного статуса (сохранности животного мира на Куршской косе способствует статус национального парка) фауна Куршской косы достаточно разнообразна.

Фауна наземных позвоночных на Куршской косе включает более 290 видов (80% всей фауны Калининградской области). Отдельные представители относятся к редким и особо охраняемым видам.

Фауна млекопитающих Куршской косы насчитывает 46 видов. Длительный природоохранный режим, мозаичность местообитаний и общая ограниченность территории способствуют высокой плотности большинства видов животных и создают уникальные условия для их наблюдения.
Обычны: лось, европейская косуля, кабан, лисица, лесная куница, енотовидная собака, барсук, заяц-русак, обыкновенная белка, бобр.

Копытные млекопитающие

В связи с небольшим размером национального парка, копытные млекопитающие распространены достаточно равномерно по всей территории. Но в некоторых местах животные встречаются гораздо чаще и более многочисленны. К таким местам относятся молодняки, средневозрастные и спелые леса с развитым подростом и густым подлеском.

Лось (Alces alces)

Самый крупный из оленей (длина тела до 3 метров, высота в холке до 2. 5 метров). Вес его достигает до 500 кг. Его легко узнать по длинным мощным ногам, горбоносой морде. Рога взрослых самцов обычно состоят из короткого ствола и широкой лопаты с отростками. Окраска буро-черная, ноги светлые, зеркала нет. След лося длиной около 15 см (основные копыта), а вместе с маленькими, но глубокими отпечатками дополнительных копыт — до 30 см.

Лежка большая, прямо на снегу. Активен в любое время суток, но чаще всего питается перед рассветом и после заката, а в многолюдных местах по ночам. Держится поодиночке или небольшими группами. Питается листьями деревьев и кустарников, а также травой, грибами и ягодами. Зимой переходит на веточный корм, кору молодых осин и сосен. Гон начинается в конце лета. Отел происходит поздней весной, лосихи приносят 1-2 лосят.

На Куршской косе лось является одним из символов, напоминающим о временах королевских охот и заказнике «Эльхенвальд». Регулярные встречи посетителей с этими лесными великанами способствуют росту интереса к национальному парку и его престижу. В настоящее время численность локальной группировки лосей составляет 15 особей.

Встречи с этим животным не редкость в заболоченной местности на 37-м километре. Встречаются группы из самцов, самки с детенышами. Лось не редок на участках: 29 – 32 км., и на 5 – 9 км.

Пятнистый олень(Cervus nippon)

Пятнистый олень — ближайший родич благородного, вместе с ним относится к роду настоящих оленей. Длина тела самца 170-180 см, высота в ходке 110-112 см, масса 115-130 кг. Самки значительно меньше самцов. Их высота не превышает 98 см, а масса 84 кг. Рога у взрослых самцов большие, их длина может превышать 90 см, обычно четырехконечные. Пищей пятнистым оленям служит главным образом травянистая растительность: листья, молодые побеги, плоды деревьев и кустарников.

Обычно пятнистые олени держатся небольшими стадами по 5-7 голов, иногда крупными – по 12-15 особей. Взрослые самцы часто живут поодиночке. Гон происходит с конца сентября до начала ноября. Брачный период приходится на сентябрь-октябрь. Детеныши родятся ранней весной и сосут мать до 5 месяцев. В 2005 г. на территорию Куршской косы было выпущено 40 пятнистых оленей. На данный момент численность животного составляет – более 50 особей. По результатам учетов и полевых наблюдений наибольшее скопление пятнистого оленя находится в районе т/б «Хвойное», на 29 – 32 километре автотрассы Зеленоградск – Клайпеда.

Европейская косуля (Capreólus capreólus)

Мелкий олень. Вес 20 – 30 кг. Длина тела 100-130 см, высота в холке 70-85 см, длина следа основных копыт 3-4.5 см. Зимой окраска серо-бурая, летом рыжая, голова темно-серая, на переносице светлое пятно. Рога самцов почти прямые, с 2-3 отростками. Размещение по территории национального парка — равномерное. Гон происходит в конце июля — августе. В мае самка рождает 1-2, очень редко 3 косулят.

Питаются они травой, листьями, побегами различных деревьев и кустарников, едят плоды и ягоды. На территории национального парка «Куршская коса» наиболее многочисленный вид копытных, чаще всего встречающийся посетителям. Для поддержания численности проводятся биотехнические мероприятия. Установка навесов – кормушек и заготовка кормовых веников. По многолетним наблюдениям из кормов в зимнее время, лучше всего поедает рябиновые веники. Современная численность 80-100 особей.

Косулю часто можно встретить на 17-21 километре автотрассы. Кроме того, животное многочисленно в районе озер Чайка, Ржавое, Бобровое на небольших лугах.

Кабан (Sus scrofa)

Отличается от домашних свиней уплощенным с боков телом, густой серо-бурой щетиной, образующей гриву вдоль хребта, большими клыками у самцов, черным пятачком. Вес его достигает 80 – 150 кг.

Питается корневищами и луковицами растений, опавшими плодами, орехами, желудями, червями и насекомыми, а при случае также другими мелкими животными: детенышами из гнезд грызунов, змеями, лягушками, птенцами и яйцами птиц. Корм добывает в основном из лесной подстилки и почвы, которую раскапывает жестким пятачком и клыками. В летний период кабаны кормятся всю ночь. Весной свиньи с поросятами могут жировать и днем. Все кабаны выходят на жировку в дневные часы поздней осенью и зимой.

Держатся кабаны небольшими стадами, старые самцы и самки с поросятами бродят отдельно. Гон начинается в ноябре и заканчивается в начале января. Поросята рождаются в конце марта-апреле. Количество их может доходить до 12, но чаще 4-6. Численность кабана: 20-30 особей.

Грызуны

Широко распространены: белка, ондатра, бобр.

Речной бобр (Castor fiber)

Самый крупный грызун фауны национального парка. Он достигает одного метра в длину и весит 25-30 килограммов. Окраска коричневая или черная. Меховой покров бобра непроницаем для воды. Жизнь бобра неразрывно связана с водной средой, плавает и ныряет он превосходно. Это моногамные животные: пары составляются на всю жизнь. Размножаются звери один раз в год. Беременность у самки длится 105-107 дней, и в начале лета она приносит от трех до пяти детенышей. Молодняк остается с родителями до двух лет. На третьем году молодые бобрята становятся самостоятельными и отделяются от взрослых.

В окрестностях озера Чайка и на берегах самого озера существует популяция речного бобра. На этом озере берега низкие, заболоченные, богатые водной и прибрежной растительностью (заросли камышей, ивы, осинники, черноольшаники). Рыть норы на таких берегах невозможно и поэтому бобры сооружают из ветвей и стволов древесно-кустарниковой растительности вперемешку с грязью, а также травянистой растительностью «хатки».

 

По внешнему виду они напоминают осевшую от времени копну сена. Стены хатки тщательно обмазывают илом и глиной, так что она превращается в настоящую крепость, неприступную для хищников; воздух поступает через потолок. Внутри хатки имеются лазы в воду и платформа, возвышающаяся над уровнем воды. Зимой в хатках сохраняется положительная температура, вода в лазах не замерзает, и бобры имеют возможность выходить в подлёдную толщу водоёма. Часть куполообразной крыши остается рыхлой — это своего рода форточка, через которую осуществляется вентиляция. Обычно высота бобровых хаток составляет 1,5 — 2 м, а ширина у основания — 3 — 6 м. Бобры строят хатки, прогрызая и прорывая систему ходов и камер в накладываемой сверху куче растительности и грязи. Входные отверстия всегда находятся под водой.

Там, где необходимо поднять уровень воды, бобры строят на водотоках плотины из палок, веток и грязи. Строительство начинается с того, что бобры вертикально втыкают в дно ветви и стволы, укрепляя промежутки ветвями и тростником, заполняя пустоты илом, глиной и камнями.

Увидеть бобра трудно. Однако их местообитание легко обнаружить из-за многочисленных следов деятельности. На бобровых поселениях можно заметить много сгрызенных бобрами деревьев и кустарников с погрызенной корой, кормовые столы из остатков растительности.

Бобр — растительноядный зверь. Он поедает более 150 видов растений. У древесных и кустарниковых растений они поедают кору и побеги. Среди них предпочитают иву, осину и лещину, а при их недостатке используют на корм ольху и березу. На данный момент численность речного бобра составляет примерно 40 особей.

Хищные

Крупные хищники на косе отсутствуют; из мелких обитают куница, горностай, ласка, выдра, барсук, лисица, енотовидная собака.

Рыжая лисица (Vulpes vulpes)

Длина тела 60-90 см, хвоста 40-60 см. Задняя сторона ушей черная, кончик хвоста белый, на лапах черные пятна. Длина шага 20-30 см. Окраска рыжая, иногда серо-рыжая.

Питается грызунами, реже зайцами, птицами, насекомыми, падалью и отбросами, ягодами. Гон — в конце января — феврале. В экосистемах Куршской косы играет важную роль – это самый крупный хищник, способный нападать даже на молодняк косуль.

При высокой численности (на данный момент — 40 особей) лисица может быть переносчиком бешенства и других заболеваний, однако, без прямой угрозы эпизоотии проводить регуляционные мероприятия считается нецелесообразным.

Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides)

Среднего размера, приземистый, плотного сложения зверь с коротким лохматым хвостом. Длина тела 65-80 см, хвоста 15-20 см. Уши маленькие, по бокам головы хорошо заметные баки. Окраска рыжевато-буро-серая, с черной грудью и ногами. На морде черная маска. Мех длинный, но грубый. След диаметром 4,5-5 см. Питается мелкими грызунами, птенцами и яйцами птиц, лягушками, рыбой, насекомыми, луковицами и корневищами растений, ягодами. Роет неглубокие норы или использует различные укрытия.

Беременность длится около двух месяцев, в выводке обычно 6-7 щенят. Наносит значительный вред наземно гнездящимся птицам. При высокой численности, как и лисица, может быть переносчиком бешенства и других заболеваний. В национальном парке проводилась регуляция численности этого вида, сократившая местную группировку менее, чем до 20 особей.

Барсук (Meles meles)

Среднего размера приземистый зверь плотного сложения с узкой вытянутой мордой, коротким лохматым хвостом. Длина тела 60-90 см, хвоста 16-20 см. Окраска верха буровато-серая, обычно с расплывчатой темной полосой вдоль хребта. Низ черно-бурый или черный. Хвост и концы маленьких ушей белесые, от носа к ушам через глаза тянутся две широкие черные полосы. На Куршской косе обычный вид живет в сложно устроенных городках – глубоких норах с множеством входов. Один «городок» размещается на берегу Куршского залива, недалеко от пос. Рыбачий.

Лесная куница (Martes martes)

Длина тела 33-58 см, хвоста 17-26 см. На горле почти всегда большое, резко очерченное желтое пятно. Окраска от буровато-палевой до темно-бурой, ноги темные. Обитает на косе практически повсеместно, заходит в населенные пункты, где нападает на домашнюю птицу. Охотится в основном ночью. Питается грызунами, зайцами, птицами, ягодами, орехами и насекомыми. Логово устраивает в дупле, иногда в старом гнезде сороки или белки.

Выдра (Lutra lutra)

Среднего размера коротконогий зверь, длина тела 70-75 см, хвоста 40-50 см. Тело удлиненное. Голова уплощенная, морда широкая, тупая, уши едва выступают из меха. Окраска темно-бурая, блестящая, сверху чуть темнее, снизу с серебристым оттенком. Пальцы соединены перепонкой. Распространена по территории парка практически равномерно, но не многочисленна из-за достаточно большого «охотничьего участка».

Численность колеблется от 2 до 6 особей на территории национального парка «Куршская коса». Встречается в основном на побережье залива, в поисках корма заходит на озера (оз. Чайка, оз. Лебедь и др.), иногда встречается в береговой линии Балтийского моря. Питается рыбой, лягушками, изредка поедает грызунов и птиц. Охотится ночью, очень осторожна. Гон обычно ранней весной. В выводке 3-4 детеныша. Они прозревают раньше, чем другие куньи, но обычно около года остаются с матерью.

Включает 262 вида, из них 100 – гнездящиеся, остальные – пролетные виды. Среди гнездящихся 63 вида воробьиных. Наиболее многочисленны зяблик, пеночка-весничка, ястребиная славка, славка-завирушка, обыкновенный скворец.

 

Богатство видового состава птиц вызвано тем, что через Куршскую косу проходит основной путь миграционного потока птичьих перелетов, связывающий Прибалтику, северо-западные районы России и Финляндию с Южной Европой и Африкой. Для изучения миграций в пос. Росситтен в 1901 г. была образована первая в мире станция кольцевания птиц. В 1956 г. работу немецкой станции VogelwarteRossitten продолжили ученые Биостанции Зоологического института АН СССР.

В наибольшем количестве через косу мигрируют зяблик, чиж, скворец, юрок, большая синица, а также различные виды куликов, ястреб-перепелятник, ушастая сова. Многие водоплавающие птицы, чайки и кулики остаются зимовать на побережье моря и залива.

К редким, охраняемым и эстетически ценным видам птиц относятся: белый аист, лебедь-шипун, орлан-белохвост, скопа, серый журавль и авдотка.

 

Белый аист (Ciconia ciconia)

Самая заметная птица на территории Калининградской области. В начале 40-х годов XX в. гнездился в пос. Росситтен и Нойе Кунцен (в настоящее время поселок не существует). В 80-е годы белые аисты предпринимали неоднократные попытки загнездиться на территории поселка Рыбачий. Возвращение белых аистов в пос. Рыбачий может быть представлено в виде специальной совместной акции национального парка «Куршская коса», Биологической станции «Рыбачий» и муниципального образования «Куршская коса». Площади лугов в окрестностях поселка Рыбачий достаточно для успешного гнездования 10-12 пар аистов.

Лебедь-шипун (Cygnus olor)

Самая крупная птица Калининградской области и Куршской косы. Лебеди, их гнезда и родители с молодыми лебедятами привлекают внимание большинства посетителей национального парка «Куршская коса». На территории парка гнездятся 10-12 пар лебедей-шипунов. Эстетическую роль лебедей для формирования экологического мировоззрения трудно переоценить.

Орлан-белохвост (Haliaeetus albicilla)

Самая большая хищная птица не только на Куршской косе, но и в Европе. Длина тела орлана-белохвоста составляет от 70 до 90 сантиметров, размах крыльев — от 200 до 230 сантиметров, масса — от 4 до 7 килограмм. Название получил по цвету хвоста. Хвост короткий, клиновидной формы. Оперение взрослой особи бурого цвета, голова и шея с желтоватым осветлением, хвост белый. Клюв светло-жёлтого цвета по сравнению с другими хищными птицами довольно большой и мощный. Радужная оболочка глаза также имеет светло-жёлтый цвет. Молодые особи тёмно-бурого цвета, клюв тёмно-серый. Самки орлана-белохвоста значительно больше по размеру и весят больше, чем самцы.

Селится на высоких труднодоступных деревьях старовозрастного леса возле больших водных пространств. Гнездо — огромная постройка из сучьев, используемая птицами много лет подряд. Пары постоянные. В конце марта самка откладывает яйца. Через месяц появляются птенцы, покрытые сероватым пухом. Они покидают гнездо через 70 дней, достигают половозрелости в возрасте 5 лет, доживают до 45 лет.

Пища орлана-белохвоста очень разнообразна. Значительное место в питании белохвоста занимает рыба. Если орлан, летая над водной поверхностью, завидит рыбу, он стремительно спускается и как бы подчерпывает ее лапами, при этом иногда он на короткое время погружается в воду. Кроме того, орлан кормится водоплавающими птицами, в том числе гусями и крупными утками, заставляя их нырять и хватая их с поверхности воды, когда жертва появляется на ней, чтобы отдышаться. Кормится и млекопитающими — зайцами, бродячими кошками, мелкими собаками и т. п.

Парящие над дюнами орланы — одно из самых волнующих зрелищ в национальном парке. За одну экскурсию вдоль Куршского залива в августе продолжительностью в 1,5-2 часа можно увидеть до 6 этих величественных птиц. На Куршской косе орлан-белохвост стал гнездиться в 1994 году. На настоящее время известно 3 жилых гнезда орланов и один район предположительного гнездования, возможно гнездование еще 2 пар. Обилие доступного корма, наличие подходящих деревьев для устройства гнезд и особый природоохранный статус территории позволяют увеличить численность орлана-белохвоста до 12-15 гнездящихся пар. Внесен в Красную книгу Российской Федерации. Повсеместно подлежит охране.

Угрозу существования орлана представляют загрязнение окружающей среды, браконьерство, осушение заболоченных земель, застройка прибрежной зоны, нерациональное ведение рыбного лова и охотничьего хозяйства, вырубка высокоствольных деревьев, места отдыха, массовый туризм, загрязнение водоемов, лесные работы. Это приводит к вытеснению этого вида и сокращению его численности. Орлан-белохвост крайне восприимчив и к фактору беспокойства. Даже кратковременное пребывание человека вблизи гнездовий приводит к покиданию птицами их гнезда.

Скопа (Pandion haliaetus)

Гнездящаяся пара в последний раз наблюдалась в 2004 году. Возвращение скопы как гнездящегося вида национального парка связано с увеличением мест, подходящих для ее гнездования. Размещение искусственных гнездовых платформ поможет вернуть эту красивую хищную птицу на Куршскую косу.

Серый журавль (Grus grus)

Эта красивая и грациозная птица гнездится в нескольких местах на территории национального парка. На верховом болоте, на лугах у поселка Рыбачий и в заболоченном лесу между пос. Рыбачий и Морское. Общая численность гнездящихся в парке журавлей не более 10-12 пар.

Авдотка (Burhinus oedicnemus)

До середины сороковых годов авдотка гнездилась на Куршской косе. Это был самый северо-восточный край ареала этой ночной птицы, обитательницы степей и пустынь. Исчезновение авдотки из списка гнездящихся птиц Куршской косы связано, по-видимому, со значительными посадками леса на дюнных песках в 50-80 годы. Наблюдалась авдотка летом 2001 года, на территории Калининградской области этот вид отмечен во время миграций.

Серая цапля (Ardea cinerea)

 

Крупнейшая колония серых цапель на территории Калининградской области располагается в смешанном (черная ольха и сосна) высокоствольном лесу на берегу Куршского залива около базы АтлантНИРО. Площадь колонии около 3 га, ежегодно здесь гнездится до 400 пар серых цапель.

Особыми орнитологическими объектами на территории национального парка являются тростниковые заросли на побережье Куршского залива, озеро Чайка, Верховое болото и сама Куршская коса как миграционный путь птиц.

Места обитания некоторых видов птиц косы нуждаются сегодня в охране: это колонии серых цапель, места гнездования лебедей–шипунов, дневных хищных птиц, черного дятла.

Из обитающих на территории национального парка зарегистрировано 18 видов птиц, включенных в Красную книгу РФ, и 119 видов, включенных в Красные книги Балтийского региона, Международного союза охраны природы и др.

Беспозвоночные

Самая многочисленная группа животных, встречающаяся практически повсеместно. Это разнообразные насекомые, клещи, пауки, дождевые черви и целый ряд других организмов. Все они играют огромную роль в существовании биогеоценозов Куршской косы.

Для человека многие из них представляют и чисто практический интерес: опылители и вредители садовых и лесных растений, ядовитые членистоногие (осы, пчелы, шмели), кровососущие насекомые и клещи, некоторые из которых – переносчики опасных заболеваний (иксодовые клещи, комары, мошки, мокрецы, слепни), синантропные насекомые (комнатные мухи, тараканы, вредители припасов, мебели, меховых и шерстяных изделий) и целый ряд других.

Иксодовый клещ (Ixodes)

Свою полупаразитическую активность клещ обнаруживает еще в стадии шестиногой личинки. Едва выйдя из яиц, отложенных самкой в почву, личинки влезают на кусты и невысокие деревья, где балансируют на тонких крайних веточках. Приближение теплокровного животного они улавливают заранее. Удачно свалившаяся личинка отыскивает на теле жертвы наиболее удобные места для присасывания. Но она уже вполне способна заползти на «хозяина» с травы или земли.

Через несколько дней личинка, туго наполненная кровью, отпадает. После линьки личинки приобретают уже восемь ног, но это еще не взрослый клещ. Для перехода во взрослую половозрелую форму требуется еще одна «подпитка» кровью и еще одна линька.

Взрослая жизнь клеща в принципе не отличается от жизни в стадии личинки. Насосавшийся клещ увеличивается иногда впятеро, достигая размера 10 мм и более.

Европейский иксодовый клещ, паразитирующий на теплокровных животных, главным образом, весной и осенью, способен передавать людям возбудителей двух разных болезней: вирус весеннего энцефалита западной формы (менинго — энцефалита), тяжелого воспаления мозговых оболочек, и бактерию Боррелию бургдорфери, вызывающую боррелиоз.

Профилактика

Человеку следует оставлять минимальную площадь открытых мест на теле во время выходов «на природу». После каждой прогулки следует тщательно обыскать себя, свою одежду и своих четвероногих спутников, помните, что клещи охотно переходят с них на людей, а не наоборот.

У животных клещи наиболее часто «оккупируют» голову, внутреннюю поверхность бедер и области гениталий. Эту операцию следует проводить не откладывая, так как опасность заражения возрастает с продолжительностью питания клеща на теле хозяина. В настоящее время не рекомендуют смазывать клеща маслами, кремами или клеем, поскольку страдающий от недостатка воздуха паразит усиливает секрецию слюны. Его удаляют осторожным вращением или раскачиванием и аккуратным выдергиванием. Ни в коем случае нельзя нарушать целостность клеща, раздавливать его, так как при этом в кровь поступает большее количество возбудителей. Если в ранке остались голова клеща с ротовыми органами, то это не так опасно, и любой ветеринар сумеет их удалить. Удаленного клеща можно положить в спирт, чтобы, при возникновении неприятных последствий укуса, определить наличие и род возбудителя.

Опасность нападения клещей в различные сезоны года неодинакова. Наиболее активны они в теплые сырые месяцы весны и начала лета, в то время как сухая летняя погода для них неблагоприятна. Второй пик активности отмечают осенью, что требует нового усиления режима безопасности.

Сосновый походный шелкопряд (Thaumatopoea pinivora Tr.)

 

Соснового походного шелкопряда можно считать интересным и уникальным насекомым в национальном парке, потому что его распространение в России ограничено Куршской косой и отдельными посадками сосны у моря в окрестностях г. Зеленоградск.

Походным шелкопрядом называют бабочек, гусеницы которых обладают инстинктом странствования целыми процессиями, за что и заслужили свое название. Гусеницы питаются сосновой хвоей. В конце июля, движение становится массовым: гусеницы спускаются по стволам на землю для того, чтобы окуклиться в песке.

Чаще всего походный шелкопряд встречается в молодых сосновых лесах, произрастающих на песчаных почвах. Например, в окрестностях полевого стационара «Фрингилла», туристического маршрута «Высота Эфа», поселка Морское, Музейно-информационного центра. В этих лесах в конце июля — начале августа без надобности лучше не бывать, в любом случае, одежда должна быть такой, которая не оставляет открытой кожу. Основной вред этого насекомого заключается в проявлении аллергических реакций у людей.

Опасность заключается в жгучем действии волосков, покрывающих тела зрелых гусениц. Ведь наиболее опасными гусеницы становятся в последней стадии своего развития. Всего гусеница походного соснового шелкопряда имеет три наряда: юного возраста — редкий мохнатый пушок, белый с черным; среднего возраста, самый богатый, когда членики тела украшаются сверху золотыми хохолками и голыми бляшками цвета смородины; наряд зрелого возраста, когда на всех члениках появляются отверстия, которые, открывая и закрывая свои толстые губы, как бы жуют и перетирают рыжие реснички, окружающие их. В последнем наряде гусеницу очень опасно трогать руками и даже просто наблюдать вблизи. Зуд и жжение производит пыль перетертых рыжих ресничек. Эта пыль разносится ветром, падая на траву и на различные предметы. Попадая на кожу, она, будучи незаметна глазу, вызывает сильную аллергическую реакцию, у разных людей проявляющуюся по разному. Чаще всего на коже появляются мелкие мокнущие красные пузырьки, нестерпимо зудящие; если поражена кожа лица, то от опухания ее глаза иногда совсем закрываются. Воспаление может продолжаться несколько недель. При появлении аллергических реакций, необходимо срочно обратиться к дерматологу или аллергологу.

Многие насекомые – обязательный красочный элемент природных и садовых ландшафтов (дневные бабочки, стрекозы).

 

Из беспозвоночных на территории национального парка установлено обитание ряда регионально редких видов из отрядов стрекоз, жесткокрылых и чешуекрылых. Это дозорщик-император, хрущ мраморный, скакун приморский, желтушка торфяниковая.

Ихтиофауна

Ихтиофауна Балтийского моря и Куршского залива крайне разнообразна. В водах моря обитают 2 вида круглоротых и 67 видов рыб. К исчезнувшим в последние десятилетия видам относятся балтийский осетр, алоза из сельдевых, кефаль-рамада, гребенчатый губан. В то же время здесь появились 2 новых вида, ранее не обитавших — стальноголовый лосось и бычок-кругляк.

Ихтиофауна Куршского залива насчитывает 2 вида круглоротых (речная и морская миноги) и 39 видов рыб: 1 вид сельдевых (финта), 2 вида лососевых (атлантический лосось, или семга, и кумжа), 2 вида сиговых (сиг и пелядь), 2 вида корюшковых (европейская корюшка и снеток), 1 вид щуковых (щука), 20 видов карповых (синец, лещ, уклея, жерех, усач, густера, серебряный и золотой караси, сазан, пескарь, верховка, голавль, язь, елец, чехонь, горчак, плотва, красноперка, линь, рыбец), 2 вида вьюновых (шиповка и голец обыкновенный), 1 вид сомовых (сом), 1 вид угревых (речной угорь), 1 вид тресковых (налим), 2 вида колюшковых (трехиглая и девятииглая колюшки), 3 вида окуневых (ерш, окунь, судак), 1 вид камбаловых (речная камбала).

 

 

За последние 50 лет из Куршского залива исчезли 6 видов рыб: стерлядь, балтийский осетр, быстрянка, подуст, гольян, вьюн.

Некоторые ценные виды значительно снизили свою численность и биомассу: рыбец (сырть), щука, сиг, угорь. Запас рыбца снизился после строительства электростанции в г. Каунас: ее плотина перекрыла проход производителей на основные места нереста, расположенные на р. Неман. У щуки значительно ухудшились условия для нереста за счет уменьшения площадей естественных нерестилищ. Сиг находится в угнетенном состоянии вследствие увеличения концентрации вод залива органическими остатками. Снижение запасов угря вызвано тем, что все реже наблюдается естественный заход молоди в водоем, что связано с внешними факторами. Например, если его улов в 60-е гг. прошлого века, в среднем, составлял 300 т в год, то уже через 30 лет он снизился до 10 т.

Земноводные

В парке распространено 8 видов земноводных: 1 вид тритонов (обыкновенный тритон), 2 вида жаб (серая и камышовая) и 5 видов лягушек (травяная, остромордая, озерная и прудовая лягушки, краснобрюхая жерлянка).

Из редких видов животных, обитающих на территории парка, в Красную книгу России занесена камышовая жаба (Bufo calamita).

Предпочитает легкие песчаные почвы на сухих прогреваемых открытых участках, граничащих с влажными понижениями. Населяет песчаные дюны, смешанные и сосновые леса, перемежающиеся с открытыми луговыми угодьями, болотами, водоемами, карьерами, огородами. Дюны вдоль морского побережья, поросшие кустарником и травянистой растительностью, — весьма характерные места обитания камышевой жабы. Может встретиться также на опушках сосновых лесов, на дорогах в лиственном лесу, на лугах. Не избегает ландшафтов, измененных деятельностью человека.

Жаб можно встретить на огородах, в садах, парках, на кладбищах, в подвалах, нишах и трещинах фундаментов жилых домов, у каменных построек. Таким образом, камышовая жаба — достаточно пластичный вид.

Камышовая жаба активна в сумеречное время. Лишь изредка жаб можно встретить днем в пасмурную влажную погоду. Обычно животные скрываются в норах, под лежащими предметами, камнями, пластами дерна и т.д.; могут зарываться в почву.

Редкий вид, численность низкая, что обусловлено нахождением вида на краю ареала, распространение локальное. На территории парка размножается. Основным угрожающим фактором является хозяйственная деятельность — осушительная мелиорация, нарушения гидрологического режима, строительство и иные формы разрушения природных биотопов по берегам водоемов.

Пресмыкающиеся

На территории парка распространено 5 видов пресмыкающихся: 3 ящерицы (прыткая и живородящая ящерицы, веретеница ломкая) и 2 змеи (обыкновенный уж и обыкновенная гадюка).

Особо охраняемые и краснокнижные виды животных

Особо охраняемые и краснокнижные виды животных Куршской косы

Первая живородящая азиатская амфибия — Nature India

Результаты исследований

Субхра Приядаршини

doi:10. 1038/nindia.2008.253 Опубликовано в сети 31 июля 2008 г.

В первом азиатском отчете о видах земноводных, вынашивающих эмбрионы внутри тела, а затем дающих потомство, исследователи обнаружили четыре плода внутри самки Geogeneophis seshachari, одного из самых маленьких известных червеобразных амфибий (цецилий) ¹ .

Явление, называемое живорождением, наблюдалось у беременной самки, содержащей четыре плода в яйцеводе, при этом выход из яичников ведет за пределы тела.

Индо-британское исследование показало, что живорождение развивалось независимо по крайней мере четыре раза у этого типа животных. Яйцеводы были сильно васкуляризированы и содержали участки утолщенной слоистой ткани, похожей на содержимое кишечника плода. Исследователи отмечают, что этот вид напоминал других живородящих червяг тем, что зародыши поедали толстую оболочку яйцеводов с помощью специальных зубов.

Gegeneophis — единственный известный род червяг, имеющий яйцекладущие и живородящие виды, а G. seshachari — самый маленький из известных живородящих червяков. Исследователи провели филогенетический анализ последовательностей митохондриальной ДНК и обнаружили, что она произошла от одной общей предковой формы. Они утверждают, что больше внимания следует уделить изучению воспроизводства червяг.

Авторы данной работы из: Департамент Зоология, Музей естественной истории, Лондон, Великобритания; Бомбейская естественная история Общество, Мумбаи, Индия и Национальный центр клеточных исследований, Пуна Кампус университета, Пуна, Индия.

---

Каталожные номера

1. Гауэр, Д. Дж. и др. Частота независимого происхождения живорождения среди червяг (Gymnophiona): данные по первой «живородящей» азиатской амфибии. Дж. Эвол. биол. doi: 10.1111/j.1420-9101.2008.01577.x (2008)

фактов об амфибиях

Обновлено Брентом Нгуеном и Джоном Каваньяро, Калифорнийский университет в Беркли, июль 2012 г.

Знаете ли вы…?

---

Разнообразие

самых богатых видами род лягушек — это Pristimantis . Этот род насчитывает более 500 видов, и каждый год описывается все больше (полный список см. здесь). Эти лягушки обитают в северной части Южной Америки, в основном в Андах, а некоторые виды обитают в южной части Центральной Америки. Это маленькие лягушки, яйца которых откладываются на суше и развиваются непосредственно в маленьких лягушек, минуя стадию головастика.

---

самый разнообразный род саламандр , насчитывающий более 120 видов (см. последние данные о Bolitoglossa здесь), это Bolitoglossa («перепончатые саламандры»). Представители этого рода встречаются от Мексики по всей Средней Америке и большей части Южной Америки до центральной Боливии. Это саламандры, у которых отсутствует водная личиночная стадия, взрослые особи ведут наземный образ жизни, а не водные, и часто ведут древесный образ жизни. Наиболее известным видом является, вероятно, Bolitoglossa pesrubra , распространенный в высокогорьях Коста-Рики, где его видели многие биологи, посещающие курсы Организации тропической биологии.

---

Самый богатый видами род червяг — это Ichthyophis , насчитывающий 50 или более видов и встречающийся на большей части юго-восточной Азии, включая многие острова Филиппин, Малайзии и Индонезии. Эти животные зарываются в норы, и их редко можно увидеть, если только их специально не искать. Это семейство включает в себя одних из самых красочных червяг с ярко-желтыми полосами или желтым цветом по всему телу.

---

Жизнь как амфибия

Типичный жизненный цикл земноводных представляет собой личиночную стадию, которая длится несколько месяцев, за которой следует короткий метаморфический период, а затем долгая многолетняя жизнь на суше.Взрослые особи возвращаются в воду на суд и в конечном итоге откладывают яйца. Однако есть много исключений. Среди лягушек представители рода Pristimantis откладывают яйца на суше, которые развиваются непосредственно в миниатюрные взрослые особи без стадии головастика. Это самые распространенные и часто встречающиеся лягушки в тропиках Нового Света. В Африке все представители рода Arthroleptis (известные как «пищущие») являются непосредственными разработчиками. Есть также много других прямо развивающихся лягушек на Мадагаскаре и в Юго-Восточной Азии.Среди саламандр большинство видов крупнейшего семейства Plethodontidae являются непосредственными разработчиками. Существуют также пряморазвивающиеся червяги.

Несколько видов лягушек рождают живых детенышей . Представители африканского рода Nectophrynoides сохраняют яйца в яйцеводе, а некоторые кормят детенышей по мере их роста. Они рождаются как миниатюры взрослых. Один из пуэрториканских видов рода Eleutherodactylus , в настоящее время считающийся вымершим ( E.jasperi ), также сохраняли яйца в яйцеводе и имели живорождение. Salamandra salamandra , S. atra и некоторые родственные виды рождают либо личинок, либо полностью метаморфизованных молодых особей.

Многие виды червяг рождают живых детенышей, обычно полностью метаморфизованных при рождении. Живородящие червяги обеспечивают питанием свои развивающиеся эмбрионы. У детенышей хорошо развиты челюсти и зубы, которыми они соскребают выделения, называемые «маточным молоком», со стенок яйцеводов.

---

Отсутствие легких

Некоторые земноводные утратили свои легкие в процессе эволюции. Вместо того, чтобы дышать воздухом легкими, они поглощают весь необходимый им кислород через влажную кожу. Во всех трех отрядах земноводных есть виды без легких.

Единственным известным видом лягушек без легких является Barbourula kalimantanensis , плоскоголовая борнейская лягушка.

Самое большое семейство саламандр, насчитывающее более 400 видов, полностью лишено легких, Plethodontidae .

Есть только два известных червяг без легких, один водный и один наземный. Наземный червяк без легких — Caecilita iwokramae , который также является самым маленьким червяком Нового Света. Atretochoana eiselti — единственная известная безлегочная водная червягая, обитающая в Бразилии. Он также является рекордсменом среди ныне живущих четвероногих без легких, достигая 1 метра в длину.

---

Уникальные таланты

Побег Саламандры
Hydromantes platycephalus , саламандра горы Лайель, обитает под скалами на осыпных склонах.Когда скалу поднимают, саламандры сворачиваются в клубок и скатываются вниз по склону, подальше от потенциальных хищников.

Стеклянные лягушки — лягушки семейства Centrolenidae. У многих лягушек этого семейства прозрачная кожа (особенно на нижней стороне), через которую можно увидеть их внутренние органы. У многих зеленые кости!

Замороженные лягушки
Древесная лягушка, Rana sylvatica , обитает в таких местах, как Канада и Аляска, и способна пережить морозные зимы, позволяя себе замерзать, но ограничивая ущерб с помощью криопротекторов (таких как глюкоза и мочевина в крови) для уменьшения образования внутреннего льда.

Родительская забота и размножение
Strawberry Poison Dart Frogs, Oophaga pumilio , избегайте откладывания яиц в прудах и ручьях. Вместо этого яйца развиваются на суше до тех пор, пока головастики не будут готовы вылупиться. Затем мать переносит головастиков на спине к наполненным водой бромелиевым (эпифитным растениям) на деревьях. Головастики завершают свое развитие в этих крошечных, свободных от хищников бассейнах, и мать кормит их неоплодотворенными яйцами.

Самцы Rhinoderma darwinii , лягушки Дарвина, вынашивают своих развивающихся детенышей в своих голосовых мешках, пока они не метаморфизируются.Самки лягушек, насиживающих желудок, Rheobatrachus silus , вынашивают в своих желудках развивающихся детенышей. Они вообще не питаются в период развития и могут иметь более 20 детенышей.

Суринамская жаба, Pipa pipa , прикрепляет свои яйца к спине самок, где на них нарастает кожа. Затем детеныши развиваются в течение нескольких месяцев в безопасности своих матерей, пока не превращаются в полностью преобразованных лягушек.

Живородящие червяги обеспечивают питанием свои развивающиеся эмбрионы. У детенышей хорошо развиты челюсти и зубы, которыми они соскребают выделения, называемые «маточным молоком», со стенок яйцеводов.

Обыкновенная тростниковая лягушка Hyperolius viridiflavus , обитающая в лесах и саваннах Африки, способна менять свой пол (с самки на самца), когда в популяции недостаточно самцов.

Парадоксальная лягушка Pseudis paradoxa получила свое название из-за уникальной черты жизненного цикла, которой она обладает. Головастики этой лягушки очень большие (до 22 см) и могут в три-четыре раза превышать длину взрослой особи.

---

Рекордсмены: Самый Большой, Самый Маленький, Самый Высокий….

Самая крупная амфибия (и саламандра) в мире — Китайская Гигантская Саламандра, Andrias davidianus , достигающая до 1,8 м в длину от носа до кончика хвоста. Животное длиной 1,15 м весило 25 фунтов!

самая крупная лягушка — лягушка-голиаф Conraua goliath , африканский вид, который может достигать 32 см в длину и весить более 3 кг.

самый большой червяк — это Caecilia thompsoni , достигающий 151,5 см; самая маленькая из них — Grandisonia brevis — 11,2 см, но самка Idiocranium russeli была беременна при росте 0,90 см.

Самая маленькая саламандра , вероятно, Thorius arboreus . Некоторые представители рода Thorius достигают половой зрелости при длине от рыла до отверстия около 15 мм. T. arboreus из Сьерра-де-Хуарес в Оахаке — самый маленький вид, потому что самая крупная известная взрослая особь — самка (самый крупный из двух полов в этом роде), которой было всего 20 лет.Длина рыла-ануса 0 мм (Hanken and Wake, Copeia, 1998).

самых маленьких известных лягушек из видов — это Paedophryne amauensis , лесная лягушка из Папуа-Новой Гвинеи со средним размером тела 7,7 мм. Это также самое маленькое известное позвоночное животное в мире.

Как высоко могут жить земноводные? Многие земноводные достигают высоты 4000 м, но очень немногие лягушки и саламандры поднимаются выше. Цецилии обычно встречаются ниже 1500 м над уровнем моря.

Саламандра, обитающая на самой высокой высоте, Pseudoeurycea gadovii , которую можно найти на высоте более 5000 метров на вулкане Пико-де-Орисаба в Мексике.

Лягушка, которая обитает на самой высокой высоте, может быть Scutiger boulengeri , которая была обнаружена на высоте 5100 м. Самая высокая лягушка также может быть членом рода Telmatobius . Некоторые виды этого рода можно найти на высоте около 5000 метров.

Самая долгоживущая амфибия, вероятно, олм, Proteus anguinus . Особи содержатся в неволе более 70 лет, а прогнозируемая максимальная продолжительность жизни составляет более века! Другие долгоживущие земноводные включают Salamandra salamandra , проживший 50 лет в неволе, и Andrias japonicus , проживший 55 лет.На основании скелетохронологии возраст Ambystoma maculatum в природе оценивается в 27 лет. Bufo bufo прожил в неволе 36 лет (Duellman and Trueb 1986).

---

Игра слов

Собирательные существительные: Группу лягушек можно назвать армией, хором или колонией.
Группу жаб можно назвать сучком или гнездом.
Группу саламандр можно назвать бандой.

Что такое тритон?

Все тритоны — саламандры, но не все саламандры — тритоны.Слово «тритон» относится к некоторым водным саламандрам (в частности, к тем, которые находятся в подсемействе Pleurodelinae). Слово «eft» используется для описания наземной ювенильной стадии жизненного цикла тритона.

Что есть во рту у лягушек, чего нет у жаб?

Зубы. У большинства лягушек есть зубы на верхней челюсти, но нет зубов на нижней челюсти (только у одной лягушки есть зубы на нижней челюсти: южноамериканский вид под названием Gastrotheca guentheri , сумчатая лягушка Гюнтера).Слово «жаба» — это неофициальное название, применяемое к большому семейству лягушек Bufonidae, и у всех этих животных (наряду с некоторыми лягушками из других семейств) полностью отсутствуют зубы.

---

Можете ли вы отличить самца лягушки от самки, просто взглянув на них? У многих видов можно! Самцы могут быть окрашены иначе, чем самки, или самка может быть намного крупнее самца, или любое сочетание различий в размере и окраске. Биологи называют различия в размерах или цвете тела в зависимости от пола «половым диморфизмом», а когда полы имеют разную окраску, иногда поразительную, это называют «половым дихроматизмом».Подробнее об этом красочном явлении читайте здесь.

---

Какой ваш любимый факт об амфибиях? Мы рады услышать от вас, поэтому свяжитесь с нами и сообщите нам ваш любимый факт об амфибиях и источник, где вы его нашли. Если вас интересует определенный вид, но для него нет учетной записи, сообщите нам, если вы хотите написать учетную запись.

Перейти к Амфибии по номерам!

Адаптация или экзаптация? на JSTOR

Абстрактный

Яйцеживорождение и живорождение были описаны как производные репродуктивные способы у уроделей. Более того, несколько авторов предположили, что живорождение представляет собой адаптивное решение к суровым условиям высокогорья. Популяции Salamandra salamandra демонстрируют яйцеживорождение и живорождение как политипные и полиморфные репродуктивные способы. Этот вариант позволяет проверить классическую адаптивную гипотезу живорождения с точки зрения микроэволюции. Сравнительный анализ с использованием независимых контрастов Фельзенштейна и методов филогенетической автокорреляции в шести популяциях S.salamandra показали незначительную связь между высотой популяции и признаками живородящих. Хотя эти предварительные результаты должны быть подтверждены изучением большего количества популяций, мы предлагаем интерналистскую гипотезу, которая учитывает повсеместное производство неоплодотворенных питательных яиц у живородящих самок. Таким образом, живорождение могло развиться как побочный продукт внутрияйцеводной конкуренции за ресурсы путем развития личинок. В этом контексте экзаптивным сценарием, а не адаптивным сценарием, может быть объяснено происхождение живорождения у S. саламандра и другие уроделы.

Информация о журнале

Основанный в 1936 году журнал Herpetologica представляет собой ежеквартальный рецензируемый журнал, предназначенный для герпетологов, биологов, экологов, защитников природы, исследователей и научного сообщества. Журнал содержит оригинальные исследовательские статьи и очерки по биологии рептилий и амфибий и охватывает многие актуальные темы, включая: поведение, сохранение, экологию, генетику, морфологию, физиологию и таксономию.

Информация об издателе

Лига герпетологов (HL), основанная в 1946 году, является международной организацией, занимающейся расширением знаний в области герпетологии — изучения амфибий и рептилий. Лига герпетологов издает два научных журнала — ежеквартальный «Герпетологика» и ежегодное приложение «Герпетологические монографии». Миссия: Лига герпетологов существует для содействия научным исследованиям и сохранению земноводных и рептилий. Основными целями Лиги являются поддержка приобретения знаний об этих организмах и передача этих знаний посредством публикаций, конференций и симпозиумов. Мероприятия, спонсируемые Лигой, призваны привлечь и побудить молодых ученых присоединиться к нашей миссии. Продукция Лиги герпетологов способствует глобальным усилиям по пониманию и сохранению биологического разнообразия на Земле.

Геномные и транскриптомные исследования эволюционного перехода от яйцекладки к живорождению

Живорождение (живорождение) представляет собой способ размножения, при котором беременные самки поддерживают развивающиеся эмбрионы в своих половых путях и непосредственно рожают потомство (1).Напротив, яйцекладка (откладка яиц) — это репродуктивная модель, при которой самки откладывают яйца, которые продолжают развиваться независимо от матери до вылупления. Живорождение развивается от яйцекладки путем постепенного увеличения продолжительности удержания яиц до завершения внутриутробного эмбриогенеза. Живородящие виды обеспечивают среду для эмбрионального развития и защищают эмбрион от угроз окружающей среды. Переход от яйцекладки к живорождению имеет важные физиологические и экологические последствия для организмов, и поэтому процессы, связанные с переходом, представляют общий интерес.

Чешуйчатые рептилии (ящерицы, змеи и земноводные) представляют собой идеальную модельную систему для изучения эволюционного перехода от яйцекладки к живорождению у позвоночных. Около 20% существующих видов чешуйчатых являются живородящими. Живорождение развивалось от 98 до 129 раз (в зависимости от анализа) у чешуйчатых, что составляет более двух третей всех случаев возникновения живорождения у позвоночных (2⇓⇓–5). Кроме того, многие из этих источников живорождения эволюционно недавние, поскольку живорождение возникло у видов или популяций яйцекладущих клад.Однако филогенетические сроки перехода от яйцекладки к живорождению не всегда ясны, и есть некоторые предположения о редком переходе от живорождения к яйцекладению в нескольких группах чешуйчатых; тем не менее, есть много случаев, когда недавний переход от яйцекладки к живорождению настойчиво подтверждается (4⇓⇓⇓⇓–9). Сравнительные исследования близкородственных яйцекладущих и живородящих видов подтвердили, что этот переход в паритет требует ряда физиологических, морфологических и иммунологических изменений.К ним относятся уменьшенная яичная скорлупа (10⇓–12), задержка яйцекладки (11, 13, 14), развитие плаценты для снабжения эмбриона водой и питанием со стороны матери (13, 15, 16), усиленный газообмен (14, 15). , 17) и подавление материнского иммунного отторжения эмбриона (18, 19). Однако специфические изменения генов или их экспрессии, которые приводят к этим серьезным трансформациям, в значительной степени неизвестны.

Недавно сравнительный анализ, основанный на данных ДНК, связанных с сайтами рестрикции, у Zootoca vivipara , вида с популяциями как яйцекладущих, так и живородящих, показал, что несколько генных мутаций могут быть связаны с морфологическими изменениями матки, связанными с живорождением (20 ).Кроме того, сравнивая транскриптомные данные матки беременных и небеременных самок Chalcides ocellatus , Brandley et al. (21) идентифицировали многочисленные по-разному экспрессируемые гены, которые потенциально связаны с обеспечением эмбриона питательными веществами, ремоделированием матки для плацентации и регуляцией иммунной системы. Некоторые из тех же самых генов, идентифицированных Brandley et al. (21) также продемонстрировали изменения экспрессии между яйцекладущими и живородящими парами отдаленно родственных видов (22). Однако отсутствие профилей экспрессии генов на разных стадиях развития, особенно при сравнении близкородственных пар яйцекладущих-живородящих видов или популяций, ограничивает наше понимание того, как изменения экспрессии в ходе развития могут контролировать переход яйцеклада-живородящих.

Для дальнейшего изучения генетической и экспрессионной основы этих изменений от яйцекладки до живорождения мы сравнили геномные и транскриптомные данные двух видов Phrynocephalus (Agamidae) с разными репродуктивными способами. Шесть признанных в настоящее время живородящих видов Phrynocephalus распространены на Цинхай-Тибетском плато и его окраинах (23) и состоят из близкородственной монофилетической группы внутри яйцекладущих ящериц. Время дивергенции живородящих видов от их яйцекладущих родственников составило около 13 лет.5 млн лет (24). В нашем исследовании мы сравнили живородящего Phrynocephalus vlangalii с яйцекладущим Phrynocephalus przewalskii . Мы секвенировали и сравнили геномы обоих видов, а также сравнили транскриптомы материнских яйцеводов в процессе развития яиц и эмбрионов. В частности, мы сравнили характер экспрессии генов, которые участвуют в развитии скорлуповых желез, удержании яйцеклетки, прикреплении эмбриона, развитии плаценты и иммунной толерантности. Далее мы сравнили транскриптомы трех других пар близкородственных яйцекладущих и живородящих видов из родов Eremias , Scincella и Sphenomorphus , чтобы изучить потенциальную конвергенцию последовательностей, связанную с живорождением через независимые источники этого перехода.

Результаты и обсуждение

Секвенирование генома и аннотация генов.

Мы сгенерировали 174 Гб высококачественных прочтений для P. przewalskii (с размером генома 1,84 Гб) и 232 Гб высококачественных прочтений для P. vlangalii (с размером генома 1,98 Гб). Хотя оба вида имеют относительно высокую гетерозиготность, согласно анализу k -mer ( P. przewalskii : 1,4%; P. vlangalii : 0,6%), наши окончательные сборки были по-прежнему высокого качества (значения контигов и каркаса N50). за р.przewalskii : 56,4 т.п.н. и 6,88 Мб для P. vlangalii : 31,2 т.п.н. и 2,39 Мб) ( SI Приложение , Таблица S1), который охватывает около 95% (1,76 из 1,84) генома P. przewal8skii 902 и 92% (1,82 из 1,98) генома P. vlangalii . Около 97% обеих сборок были секвенированы с охватом >10×. Среднее содержание GC составляло около 43% для обоих геномов ( SI, Приложение , рис. S1), как и у других позвоночных ( SI, Приложение , рис. S2), что указывает на то, что наши сборки не сильно пострадали от выборки, связанной с GC. .

Несколько подходов к прогнозированию генов идентифицировали 21 937 и 22 994 гена, кодирующего белок, со средней длиной кодирующей последовательности 1415 п. н. для P. przewalskii и 1388 п.н. для P. vlangalii ( SI Приложение , Таблица S2). Более 99% кодирующих белок генов обоих видов были функционально аннотированы в соответствии с базами данных SwissProt и TrEMBL ( SI, Приложение , Таблица S3). Используя базу данных BUSCO из 3023 универсальных однокопийных ортологов, обнаруженных у позвоночных (25), мы секвенировали 84.4% и 87,5% ожидаемых генов позвоночных в P. przewalskii и P. vlangalii соответственно ( SI Приложение , Таблица S4).

Изменения экспрессии генов во время эмбриогенеза матки.

Мы оценили экспрессию генов в яйцеводе (рис. 1 A ) путем секвенирования транскриптомов яйцеводов от преовуляции до постовипозиции (для яйцекладущих видов) или после родов (для живородящих видов). Анализ основных компонентов (PCA) всех ортологичных генов (90 277 n 90 278 = 16 451 ген) показывает значительные различия в изменениях экспрессии генов в ходе репродуктивного развития двух видов (рис. 1 В ). Первый компонент объяснил 51,3% дисперсии, а второй — 13,1%. У обоих видов экспрессия генов на стадии S1 (стадия яйцеклетки) заметно отличается от экспрессии генов после овуляции. Кроме того, у обоих видов экспрессия генов через S2 и S3 (после овуляции, но до откладывания яиц) относительно постоянна (по сравнению с изменениями экспрессии между другими стадиями). Однако этот относительный застой экспрессии генов продолжается у живородящих видов в течение всего периода рождения, в отличие от быстрого и внезапного изменения экспрессии генов у яйцекладущих видов при откладке яиц (рис.1 В ). Это указывает на то, что живородящие виды могут продлевать эмбриогенез матки, по крайней мере частично, за счет задержки или избегания внезапного сдвига в паттернах экспрессии генов.

Рис. 1.

Характер экспрессии генов и изменения двух видов Phrynocephalus в течение их соответствующих репродуктивных циклов. ( A ) Сбор образцов относительно репродуктивных циклов. Репродуктивные стадии яйцекладущих видов P. przewalskii представлены оранжевым цветом, а живородящих видов P.vlangalii представлены зеленым цветом. ( B ) PCA экспрессии генов в репродуктивных циклах P. przewalskii (кружки) и P. vlangalii (треугольники). Полые символы представляют отдельные значения для каждого образца, а сплошные символы представляют собой средние значения для каждого вида на каждой стадии. Стрелки указывают временной ход репродуктивного цикла. ( C ) Количество DEG в попарных сравнениях между каждым репродуктивным периодом. Половина Upper иллюстрирует количество дифференциально экспрессируемых генов в каждый период по сравнению с S1; Нижняя половина показывает количество DEG в каждом периоде по сравнению с предыдущим периодом.

Мы идентифицировали многочисленные дифференциально экспрессируемые гены (DEG) во время внутриутробного эмбриогенеза обоих видов (рис. 1 C ). У живородящих видов ( P. vlangalii ) наблюдалась значительно более активная регуляция генов, чем у яйцекладущих видов ( P. przewalskii ) на стадиях после овуляции (по сравнению с S1). Кроме того, у яйцекладущих видов в эти периоды наблюдалось значительно большее подавление генов, чем у живородящих видов (рис.1 С ). У яйцекладущих видов большинство генов после откладки яиц быстро возвращаются к уровням экспрессии до овуляции, тогда как у живородящих видов многие гены по-прежнему демонстрируют значительные изменения в уровне экспрессии между S1 (до овуляции) и S6 (после рождения) (рис. 1 C). ). Количество DEG в каждый период по сравнению с уровнями экспрессии в предыдущий период показывает наименьшее изменение экспрессии между S2 и S3 у P. przewalskii (рис. 1 C ), что согласуется с результатами PCA ( Инжир.1 В ). У P. vlangalii больше генов активируется на S3 по сравнению с S2, и больше генов подавляется на S4 по сравнению с S3, что указывает на более значительные изменения в S3 у живородящих видов по сравнению с яйцекладущими видами (рис. 1 ). С ). Мы обнаружили стадийно-специфические высокоэкспрессированные гены (HEG) в каждый период, но S3 у живородящих видов демонстрировал наибольшее количество (383) HEG ( SI Приложение , рис. S3). Учитывая, что S3 в P.vlangalii соответствует стадии непосредственно перед откладкой яиц у P. przewalskii , эти многочисленные ГЭГ в S3 живородящих видов предполагают вероятное объяснение физиологических или морфологических изменений (например, задержка яиц и развитие плаценты) у живородящих P .влангалии .

Дегенерация железы яичной скорлупы.

Одним из важных шагов в эволюции живорождения у чешуйчатых является редукция яичной скорлупы (10), которая позволяет более тесно ассоциировать ткани матки и эмбриона и способствует газообмену между матерью и плодом (11) или материнскому распознаванию (12, 26).Значительное уменьшение толщины яичной скорлупы или потеря яичной скорлупы наблюдались практически у всех живородящих видов (26), и причина может быть связана с дегенерацией или уменьшением желез скорлупы матки. Раковинные железы у чешуйчатых претерпевают сезонные изменения, связанные с репродуктивным циклом, и формируются преимущественно в ходе вителлогенеза; затем железы регрессируют после овуляции (10). Наш анализ стадийно-специфических HEG в S1 предполагает четкий механизм дегенерации яичной скорлупы у живородящих чешуек.

Наиболее ранние изменения при переходе от яйцекладки к живорождению ожидаются у S1, когда у яйцекладущих выражена железа яичной скорлупы, тогда как у живородящих она отсутствует или редуцирована. Мы идентифицировали 148 S1-специфических HEG (рис. 2 A и SI Приложение , таблица S5) у P. przewalskii (яйцекладущие), среди которых мы ожидаем гены, ответственные за образование скорлуповых желез. Анализ обогащения этих генов с помощью Gene Ontology (GO) ( SI, Приложение , рис.S4 и таблица S6) показали, что многие из этих генов участвуют в ответе на фактор роста, клеточной дифференцировке, пролиферации и морфогенезе, секреции и транспорте везикул, а также в синтезе и локализации белка, каждый из которых тесно связан с образованием оболочки. железы (табл. 1).

Рис. 2.

Характер экспрессии генов, связанных с дегенерацией раковинных желез. ( A ) Тепловые карты экспрессии генов, специфически высоко экспрессируемых в S1 у P. przewalskii ( Left ) и ортологичных генов у P.vlangalii ( Right ). ( B ) Сравнение генов, специфически сильно экспрессирующихся перед овуляцией (на S1) двух видов. ( C ) Характер экспрессии ключевых генов, связанных с экспрессией скорлуповых желез. Красные линии и кружки представляют экспрессию генов у P. przewalskii , зеленые линии и кружки представляют экспрессию генов у P. vlangalii . Столбики погрешностей присутствуют ± 1 SE.

Таблица 1.

Термины-кандидаты ГО, связанные с функциями, участвующими в живорожденииprzewalskii мог быть вовлечен в формирование раковинных желез, мы исследовали паттерны экспрессии тех же самых генов в S1 у живородящих P. vlangalii . Только 3 из этих 148 S1-специфических HEG также были высоко экспрессированы в S1 P. vlangalii (рис. 2 A и B ), что позволяет предположить, что потеря железы яичной скорлупы у живородящих видов может быть связана с экспрессия изменяется в десятках генов.

Эстрогены необходимы для нормального роста и гипертрофии яйцевода; Увеличение количества и размера скорлуповых желез наблюдается при воздействии экзогенного 17β-эстрадиола (Е2) на яйцеводы у рептилий (27, 28).Индуцированные эстрогеном факторы роста, такие как инсулиноподобный фактор роста (IGF1) и эпидермальный фактор роста (EGF), могут опосредовать эффект E2 в формировании скорлуповых желез (27). Мы обнаружили, что гены рецептора эстрогена ESR1 и ESR2 были высоко экспрессированы в S1 у P. przewalskii , но не у P. vlangalii (рис. 2 C и SI Table, Приложение

8). , в соответствии с их заявленной ролью. Точно так же гены, кодирующие два фактора роста, IGF1 и EGF , вместе с их рецепторами, также были высоко экспрессированы на S1 в P. przewalskii , тогда как экспрессия IGF1 и EGF была почти неопределяемой у P. vlangalii (рис. 2 C и SI Приложение , таблица S14). Эти специфические изменения паттерна экспрессии, по-видимому, относятся к изменениям, связанным с потерей образования яичной скорлупы у живородящих видов.

Прикрепление эмбриона и развитие плаценты.

Развитие плаценты является еще одним важным этапом эволюции живорождения, поскольку плацента необходима для снабжения эмбриона водой и питательными веществами, а также для обеспечения газообмена.У живородящих чешуйчатых в средние сроки гестации начинают развиваться два типа плацент: хориоаллантоисная плацента на эмбриональном полюсе и желточно-мешковая плацента на абэмбриональном полюсе (29⇓–31). Большинство плацент живородящих чешуйчатых (в том числе P. vlangalii ) образуются в результате тесного сращения тканей матки и зародыша; эмбриональные ткани не прорывают и не инвазируют эпителий матки, поэтому у этих видов очень простые плаценты (17). Тем не менее, резкое ремоделирование маточного эпителия все еще происходит во время беременности по мере развития плаценты (31).

Сообщалось, что несколько генов/функций-кандидатов связаны с развитием плаценты, включая ген Hβ58 (32), эстроген-зависимое фосфорилирование эффекторных белков (13) и протеазные ферменты (20). Кроме того, механизмы адгезии необходимы для удержания компонентов матки и эмбриона рядом друг с другом во время развития плаценты и в течение последующих периодов беременности (17), во время которых кадгерины являются потенциальным механизмом прикрепления эмбрионов у живородящих рептилий (как в роде Niveoscincus ) (17). 33).

Развитие плаценты происходит на средних стадиях беременности (30, 31). Чтобы проверить, демонстрируют ли гены и функции, которые, как сообщается, связаны с плацентацией, устойчивые паттерны экспрессии у изученных нами живородящих видов ( P. vlangalii ), а также для выявления дополнительных генов, которые могут быть связаны с плацентацией, мы искали стадийно-специфические ГЭГ в средние сроки беременности P. vlangalii (когда начинает развиваться плацента), которые не были сильно экспрессированы ни в какие периоды развития яйца/эмбриона у P.Пржевальский . Используя эту стратегию, мы обнаружили 481 ген-кандидат, который может быть вовлечен в развитие плаценты у живородящих видов ( SI Приложение , Таблица S7). Эти гены относятся к шести паттернам экспрессии, от S1 до S5, которые мы обозначили как паттерны P1-P6 (Fig. 3 A ). Паттерн класса P5 (высокая экспрессия на уровне S3) был наиболее распространенным наблюдаемым паттерном (429 из 481) (рис. 3 —). GO-анализ 481 гена-кандидата показал множество функций, которые могут влиять на изменения структуры эпителия матки, и почти все гены, обогащенные этими функциями, принадлежат к классу паттернов P5 (таблица 1 и Приложение SI , рис.S5 и таблицу S8). Среди них функции, связанные с протеолизом, вероятно, участвуют в деградации внеклеточного матрикса до ремоделирования эндометрия (20, 21, 34). Другим важным открытием является то, что функции, связанные с клеточной дифференцировкой и установлением клеточной полярности, демонстрируют специфически высокую экспрессию в S3 (таблица 1), что указывает на их роль в ремоделировании матки.

Рис. 3.

Паттерны экспрессии генов, участвующих в прикреплении эмбриона и развитии плаценты.( A ) Паттерны генной экспрессии генов, сильно экспрессирующихся в середине беременности P. vlangalii . Цифры в скобках после каждого паттерна указывают на количество генов, которые демонстрируют соответствующий паттерн. ( B ) Отношения между модулем и периодом у P. vlangalii согласно анализу WGCNA. Цвет указывает на соответствующий коэффициент корреляции, как показано на шкале. ( C ) Сеть коэкспрессии генов P5, обнаруженных в «синем модуле.Наносятся ребра с весом >0,5. Размеры кругов представляют степень каждого гена в сети. Оранжевые точки представляют 20 наиболее связанных генов в этой сети; другие гены представлены синими точками.

Существуют также некоторые высокоэкспрессированные гены, связанные с сигнальным путем, опосредованным стероидными гормонами (GO:0043401), активностью рецептора эстрогена (GO:0030284) и сигнальным путем β-рецептора трансформирующего фактора роста (GO:0007179) (табл. 1). Эти изменения предполагают участие стероидных гормонов и факторов роста в регуляции изменений матки во время плацентации.Есть также некоторые гены с повышенной активностью, связанные с функциями адгезии, такие как регуляция межклеточной адгезии, опосредованная кадгерином (GO:2000047), позитивная регуляция клеточной адгезии (GO:0045785) и комплекс интегрин αv-β8 (GO: 0034686) (табл. 1). Эти результаты дополнительно подчеркивают потенциальную роль адгезии в прикреплении эмбриона к материнской матке во время развития плаценты.

Принимая во внимание большое количество генов, которые высоко экспрессируются на S3 P. vlangalii (паттерн P5), и тесную связь описанных функций этих генов с развитием и функцией плаценты, S3, по-видимому, является стадией плацентации. в р.влангали . Поэтому мы проанализировали, экспрессия каких генов сильно коррелирует со стадией развития S3, используя сетевой анализ взвешенной корреляции генов (WGCNA). В ходе этого анализа был выявлен модуль, выделенный синим цветом на рис. 3 B [ r = 0,72, коэффициент ложного обнаружения (FDR) = 0,00025] ( Приложение SI , рис. S6 и таблица S9). Анализ обогащения генов с вероятностью принадлежности к этому модулю не менее 0,9 ( SI Приложение , рис. S7) показал, что большинство из них проявляют функции, связанные с изменениями структуры эпителия матки ( SI Приложение , рис.S8 и таблицу S10).

Мы построили экспрессионную сеть генов, которые принадлежат паттерну экспрессии P5 в «синем модуле», и сохранили гены с весом ребра в этой сети больше 0,5 (рис. 3 C ). Получившаяся сеть содержала 206 генов; мы выбрали 20 генов с наивысшей степенью связности в качестве узловых генов (рис. 3 C и SI Приложение , таблица S11). Примечательно, что два гена, которые кодируют рецепторы эстрогена, ESR1 и ESR2 , были идентифицированы как хабовые гены в этом модуле ( SI Приложение , рис.S7), что согласуется с ключевой ролью этих рецепторов в регуляции изменений эпителия матки (14). Среди этих узловых генов рецептор эстрогена ( ESR1 ) вместе с двумя рецепторами фактора роста ( GHR и IGF1R ), по-видимому, играют ключевую роль в инициировании изменений матки во время плацентации P. vlangalii . Кроме того, гены KRT80 , LRP6 и HOOK3 , вероятно, участвуют в стимуляции дифференцировки клеток матки (35, 36).Один ген, кодирующий рецептор кадгеринов, CELSR1 , вероятно связан с прикреплением эмбриона к материнской ткани во время плацентации (37).

Эстроген (вместе со своими рецепторами) является основным регулятором пластичности яйцевода/матки у многих позвоночных (38⇓–40). Эстроген участвует в сезонном увеличении яйцевода у некоторых рептилий (39, 41, 42). Дифференциальный паттерн экспрессии генов, связанных с рецептором эстрогена, у яйцекладущих и живородящих видов связан со структурным переходом от яйцекладки к живорождению.Высокая экспрессия ESR1 и ESR2 на стадии яичникового яйца подтверждает их роль в развитии скорлупных желез у яйцекладущих P. przewalskii . Экспрессия этих генов смещается к середине беременности у живородящих P. vlangalii , в то же время формируются плаценты. Т.о., время и место экспрессии эстрогеновых рецепторов, по-видимому, играют важную роль в структурных изменениях, необходимых для живорождения.

Задержка яиц.

Эволюция живорождения требует длительного удержания яиц до завершения эмбриогенеза (13, 14).Яйцекладка/рождение осуществляется за счет периодического сокращения мышц, и известно, что некоторые гормоны играют роль в стимуляции этих сокращений, особенно гормоны аргинин, вазотоцин (АВТ) и простагландины (ПГ) (43⇓⇓–46). AVT представляет собой олигопептид, гомологичный окситоцину плацентарных млекопитающих, где он способствует сокращению мышц во время родов (47). Также известно, что он стимулирует сокращения матки как у яйцекладущих, так и у живородящих видов (43, 48, 49). В этом исследовании анализ обогащения набора генов (GSEA) ( SI Приложение , рис.S9) показал, что сигнальный путь окситоцина был значительно активизирован на S5 (поздняя стадия 40 перед родами) по сравнению с S4 (оценка обогащения = 0,39817, FDR = 0,03052) у P. vlangalii , а также по сравнению с S1 (обогащение оценка = 0,36377, FDR = 0,03494). Рецептор для AVT, мезотоциновый рецептор (MTR), был немного, но не значительно активизирован на S5 по сравнению с S4, но значительно активизирован на S5 по сравнению с S1 (рис. 4 A и SI Приложение , таблица). С14).Однако период наивысшей экспрессии MTR приходится на S3. Напротив, мы не обнаружили существенных различий в экспрессии сигнального пути окситоцина между S3 (до откладки яиц) и любыми другими периодами у P. przewalskii ( SI Приложение , рис. S10). Гормоны другого семейства, PG, увеличивают концентрацию в плазме во время яйцекладки или рождения и связаны с началом родов у плацентарных млекопитающих, а также с сокращением матки у рептилий (43⇓–45).PTGS2, ключевой фермент для синтеза PG (50), значительно активировался на всех стадиях беременности по сравнению с S1 у P. przewalskii (рис. 4 B и SI Приложение , таблица S14). Экспрессия PTGS2 достигла пика на S3, а затем резко упала после выхода яиц (S4) у этого яйцекладущего вида (рис. 4 B и SI Приложение , таблица S14). Для сравнения, наблюдался аналогичный паттерн экспрессии PTGS2 от S1 до S3 в P.vlangalii , с меньшим снижением S4 и S5, с последующим резким снижением экспрессии после родов (рис. 4 B и SI Приложение , таблица S14).

Рис. 4.

Паттерны экспрессии генов, связанные с удержанием яиц. ( A ) Характер экспрессии генов рецептора AVT (MTR). ( B ) Характер экспрессии генов ключевого фермента синтеза PG (PTGS2). ( C ) Характер экспрессии генов β-2-адренергического рецептора (ADRB2). Красные линии и кружки представляют экспрессию генов в P.przewalskii , зеленые линии и кружки представляют экспрессию гена у P. vlangalii . Столбики погрешностей показывают ±1 SE ( D ). Сходный паттерн экспрессии генов PTGS2 , MTR , ESR1 и ESR2 . Столбики погрешностей указывают ±1 SE. ( E ) Различия между яйцекладущими и живородящими видами связаны с удержанием яиц на S3 и S4. Красный текст представляет функции с повышающей регуляцией, а черный текст представляет функции с понижающей регуляцией.Пунктирные линии указывают на то, что соответствующая функция могла быть потеряна.

Ингибиторы или антагонисты AVT и PGs могут играть важную роль в продлении удержания яиц. Например, прогестерон (P4), ингибитор AVT, который секретируется в первую очередь желтым телом, связан с затишьем матки у рептилий (48). В этом исследовании мы обнаружили, что вегетативная нервная система, по-видимому, играет более важную роль в поддержании беременности за счет ингибирования роли PG маточным β-2-адренорецептором (ADRB2) (43, 51).Экспрессия ADRB2 была значительно повышена после беременности по сравнению с периодом до овуляции у P. vlangalii , постепенно повышаясь во время беременности до S5, а затем резко снижаясь на S6 (рис. 4 C и SI Приложение). , рис. S11 и таблица S14). Точно так же ADRB2 также повышалась после беременности, но, напротив, подавлялась после S3, и не было значительных различий в экспрессии между S2 и S3 в P.przewalskii (рис. 4 C и SI Приложение , рис. S11 и таблица S14). Таким образом, β-адренергическая иннервация матки, по-видимому, участвует в поддержании покоя мышц во время беременности у Phrynocephalus , а дифференциальный паттерн экспрессии ADRB2 у P. vlangalii по сравнению с P. przewalskii , по-видимому, обеспечивает сохранение эмбриона у П. влангалии .

В совокупности дифференциальная экспрессия ключевых генов, связанных с откладкой яиц и родами, объясняет сохранение эмбрионов у живородящих видов (рис.4 E ). Специфически высокая экспрессия PTGS2 на S3 может индуцировать яйцекладку у P. przewalskii , а значительное подавление ADRB2 на S4 подтверждает его роль в поддержании покоя матки. Основные изменения в P. vlangalii заключаются в том, что PTGS2 подавляется после S3 (на S4), что снижает фактор, способствующий сокращению матки, тогда как ADRB2 постоянно высоко экспрессируется после S3, что увеличивает ингибирование сокращение матки (рис.4 E ). Это объясняет механизм сохранения эмбрионов у живородящих P. vlangalii . Экспрессия PTGS2 может индуцироваться по-разному у двух видов. Рецептор эстрогена может индуцировать экспрессию рецептора AVT (52) и тем самым способствовать экспрессии PTGS2 . Характер экспрессии генов этих трех факторов был очень похож (рис. 4 D ), и снижение PTGS2 в S4 может быть вызвано подавлением рецептора эстрогена в P.влангали . Напротив, нет очевидных корреляций между экспрессией этих генов у P. przewalskii .

Конвергентная эволюция живородящих ящериц.

Многие параллельные источники живорождения у чешуйчатых сопровождались повторной конвергенцией физиологических и морфологических изменений. Многие из этих конвергентных изменений, вероятно, были достигнуты за счет изменений в экспрессии генов, сходных с теми, которые обсуждались выше для Phrynocephalus .Сопровождались ли эти конвергентные изменения в физиологии и морфологии также специфическими конвергентными изменениями в последовательностях генов и белков? Чтобы изучить этот вопрос, мы выбрали три дополнительные пары ящериц, каждая из которых включала два родственных вида с разными репродуктивными способами (рис. 5 A ), и секвенировали транскриптом одной объединенной библиотеки РНК из сердца, печени, легких, мышц. , мозг и яйцеводы для каждого вида. Мы сравнили 9118 ортологичных генов среди этих четырех пар видов родов Eremias , Phrynocephalus , Scincella и Sphenomorphus (рис.5 А ). Конвергенция в генах была рассчитана путем изучения конвергентных замен аминокислот (53) и конвергентных сдвигов в скорости эволюции (54).

Рис. 5.

Эволюция конвергентной последовательности у живородящих ящериц. ( A ) Филогенетические взаимоотношения видов, изучаемых в анализе конвергенции (длины ветвей произвольны). Красные названия указывают на живородящие виды, а черные названия указывают на яйцекладущие виды. ( B ) Количество конвергентных замен аминокислот, наблюдаемых у четырех живородящих видов при моделировании.Красная стрелка показала положение наблюдаемого числа у живородящих ящериц. ( C и D ) Паттерны экспрессии генов NKTR ( C ) и PTX2 ( D ), двух генов, которые демонстрировали конвергентные аминокислотные замены в своих кодируемых белках в одном и том же положении во всех четырех живородящие виды. Красные линии и кружки представляют экспрессию генов у P. przewalskii , зеленые линии и кружки представляют экспрессию генов у P. vlangalii .Столбики погрешностей указывают ±1 SE.

В конвергентном анализе аминокислотных замен было обнаружено только четыре гена ( C7 , NKTR , NBEAL2 , PTX2 ), которые испытали замены аминокислот в одинаковых положениях у всех четырех видов живородящих (Приложение SI). , таблица S12), уровень сходимости, который может быть достигнут случайно с частотой 11,6% (116 из 1000) (рис. 5 B ). Но, учитывая функцию этих генов в иммунной регуляции (55⇓⇓–58) и паттерны экспрессии (рис.5 C и D и SI Приложение , таблица S14), мы не можем исключить их важную роль в регуляции иммунного ответа, чтобы приспособиться к прикреплению эмбриона при переходе от яйцекладки к живорождению.

Этот низкий уровень наблюдаемой конвергенции последовательностей был дополнительно подтвержден нашим анализом конвергентных сдвигов в эволюционных скоростях (53). Ни один ген не показал конвергентных изменений в скорости эволюции у живородящих видов в нашем анализе после множественной коррекции теста ( SI, Приложение , Таблица S13).Однако этот тест зависит от количества исследованных видов, и большая выборка живородящих видов может выявить более конвергентные сдвиги скорости эволюции, связанные с эволюцией живорождения (53).

Выводы.

Характер экспрессии яйцеводов во время внутриутробного эмбриогенеза заметно различается у яйцекладущих и живородящих видов. Мы обнаружили изменения в паттернах экспрессии соответствующих генов, которые объясняют каждый из основных аспектов, связанных с переходом от яйцекладки к живорождению, включая уменьшение яичной скорлупы, прикрепление эмбриона, развитие плаценты, удержание яиц и иммунную толерантность.Несколько генов, связанных с регуляцией иммунного ответа во время беременности, претерпели конвергентные замены аминокислот у всех четырех живородящих видов, исследованных в этом исследовании. Однако подавляющее большинство наблюдаемых нами изменений (среди генов, которые, вероятно, связаны с переходом от яйцекладки к живорождению) представляют собой изменения уровней экспрессии и времени экспрессии генов, а не последовательностей генов. Мы изучили доказательства положительного отбора генов на ветви, ведущей к P.vlangalii и обнаружили только 60 генов, которые проявляют признаки положительного отбора ( SI Приложение , рис. S12). Ни один из этих генов не имел четкой функциональной роли в репродукции. Следовательно, оказывается, что большинство изменений, необходимых для перехода от яйцекладки к живорождению, происходит за счет повышающей или понижающей регуляции генов. Если сами гены претерпевают минимальные замещающие изменения, то эволюционный реверс от живорождения к яйцекладу может быть не таким сложным, как считалось до сих пор (7, 8).В самом деле, есть три рода рептилий, у которых есть относительно веские доказательства в поддержку обратного перехода от живорождения к яйцекладию: у Lachesis , Eryx и Liolaemus (5). Интегративные исследования транскриптомов, морфологии и экологии этих трех случаев необходимы, чтобы пролить свет на возможные реверсии, механизмы, которые приводят к реверсиям, и экологические условия, при которых благоприятна реверсия в режиме четности.

Материалы и методы

Секвенирование, сборка и аннотация генома.

Геномную ДНК самцов P. przewalskii и P. vlangalii экстрагировали из мышечной ткани и создали восемь библиотек ДНК с парными концами с различными длинами вставок (от 170 до 40 т.п.н.). Все последовательности были созданы с помощью платформы Illumina HisEq 2000/2500, а затем собраны Platanus (59). Комплектность каждой сборки оценивалась с помощью трубопровода BUSCO (25). Гены, кодирующие белок, были предсказаны с использованием трех различных методов: предсказания на основе гомологии, ab initio и предсказания на основе секвенирования РНК.Гены-ортологи этих двух видов были рассчитаны с использованием метода OrthoFinder (60). Дополнительные сведения о сборке генома приведены в приложении SI .

Сбор тканей на разных стадиях развития.

Взрослые самки P. vlangalii были собраны в Дулане, Цинхай, Китай; взрослые самки P. przewalskii были собраны в Цзинтае, Ганьсу, Китай. Все отловленные ящерицы были доставлены в нашу лабораторию в Нанкинском педагогическом университете. Особей содержали в садках с субстратом из влажного песка (глубина 200 мм). Мы использовали схему эмбриональных стадий Дюфора и Хьюберта (61) для определения эмбриональной стадии у обоих видов. Мы отобрали образцы на шести стадиях развития для P. vlangalii [S1 (овариальный период яйцеклетки), S2 (стадии 25–26), S3 (стадии 30–31), S4 (стадии 35–36), S5 (поздняя стадия 40, до рождения) и S6 (24 ч после выхода выводка)], а для P. przewalskii на четырех стадиях [S1 (яйцевой период яичников), S2 (стадии 25–26), S3 (стадии 30–31, скоро до яйцекладки) и S4 (через 24 ч после яйцекладки)].Мы отобрали пять особей на каждом этапе. Ящериц убивали обезглавливанием, когда они находились на целевых стадиях, упомянутых выше. Яйцевод/матку вырезали и затем погружали в РНК, а затем хранили при 4°C в течение ночи, а затем хранили при -80°C.

Секвенирование РНК и расчет изобилия экспрессии.

Тотальную РНК экстрагировали с использованием реагента TRIzol (Invitrogen) и набора RNeasy Mini Kit (Qiagen). Целостность РНК оценивали с использованием набора для анализа РНК Nano 6000 системы Agilent Bioanalyzer 2100 (Agilent Technologies).Все библиотеки РНК были секвенированы на платформе Illumina HisEq 4000 (с длиной считывания 150 п.н.). Все чистые чтения были сопоставлены с эталонными геномами P. vlangalii и P. przewalskii с использованием HISAT2 (62). Затем мы рассчитали обилие транскриптов, используя StringTie (62, 63) с параметрами «-A-eB». Дополнительные сведения приведены в приложении SI .

Визуализация шаблонов выражений и DEG.

Для всех ортологичных генов и образцов двух видов значения их экспрессии, выраженные в виде фрагментов на миллион оснований, использовались в качестве входных данных для PCA.EdgeR (64) использовался для идентификации DEG всех попарных сравнений выбранных периодов времени у P. vlangalii и P. przewalskii соответственно. Метод Бенджамини-Хохберга (65) использовался для поправки на множественное тестирование; гены с FDR <0,05 и логарифмически преобразованным кратным изменением (logFC)> 1 считались DEG.

WGCNA и функциональное обогащение.

Пакет WGCNA (66) использовался для выполнения WGCNA с использованием беззнаковой корреляции в качестве опции и установкой минимального размера кластера на 50 элементов.Метод Бенджамини-Хохберга (65) использовался для поправки на множественное тестирование при расчете корреляции между модулями и этапами. Анализ обогащения терминов GO для наборов генов был выполнен с использованием пакета GOseq (67) и Blast2GO (68). Значимые термины GO, определенные обоими методами, были сохранены для дальнейшего анализа. Мы использовали Java-пакет GSEA (69), чтобы найти значительно расширенную Киотскую энциклопедию путей генов и геномов. Значения P были оценены с использованием перестановочных тестов с вычислением FDR (69).

Конвергенция и положительный отбор генов, связанных с живорождением.

Чтобы исследовать конвергенцию живорождения у ящериц, мы секвенировали транскриптомы других трех пар яйцекладущих/живородящих видов родов Eremias , Scincella и Sphenomorphus (рис. 4 A ). Были получены ткани (сердце, печень, легкое, мышца, мозг, яйцевод) каждого вида и экстракция РНК была выполнена, как описано выше. Для каждого вида готовили единый объединенный образец РНК путем смешивания равных объемов РНК, выделенной из каждого образца ткани.Подготовка библиотеки и секвенирование были такими же, как описано выше. Сборка de novo для каждого вида была создана Trinity (70) с параметрами по умолчанию. Модифицированный метод Reciprocal Best Hit (71) был использован для расчета генов-ортологов с высокой точностью. Все идентифицированные ортологи были объединены в «супергенное» выравнивание с помощью FasParser (72), которое затем использовалось в качестве входных данных для вывода филогении с использованием RAxML v7.3.5 с моделью эволюции «GTRGAMMA» (73).

Основываясь на ортологичных генах, мы проанализировали конвергентные замены аминокислот, используя методы, описанные Foote et al.(53). Вкратце, все ортологичные выравнивания генов были обрезаны, а затем транслированы в выравнивания аминокислот с помощью FasParser (72). Программа codeml (74) была затем использована для реконструкции наследственных последовательностей согласно принятому филогенетическому дереву. Для каждой из четырех живородящих ящериц — Eremias multiocellata , P. vlangalii , Scincella reevesii , Sphenomorphus indicus — существующие последовательности в каждой позиции сравнивали с яйцекладущими родственными видами, а предковую последовательность в узле самый последний предок.Родовые узлы находятся у корней красных ветвей на рис. 4 A . Мы определили положения аминокислот, для которых, как предполагалось, произошли замены, общие для всех четырех видов. Поскольку живородящие виды в разных средах могут испытывать разные силы отбора, переход от яйцекладки к живорождению может осуществляться посредством различных замен аминокислот в одном и том же положении. Следовательно, как идентичные, так и неидентичные замены аминокислот рассматривались как потенциальные конвергентные события.

Чтобы проверить, были ли уровни наблюдаемой конвергенции больше, чем ожидалось случайно, мы применили программу-эволютор (74) для моделирования последовательностей генов в наблюдаемой топологии дерева, которое демонстрировало то же количество, длину и уровень дивергенции, что и все наблюдаются гены-ортологи. Затем последовательности концевых ветвей использовали для исследования уровня ожидаемой случайной конвергенции в четырех живородящих линиях. Этот анализ был повторен 1000 раз. Затем мы сравнили распределение конвергентного уровня в смоделированных последовательностях с наблюдаемым в реальных генах ( n = 4) (рис.5 B ) и рассчитали частоту конвергенции как минимум в четырех генах среди 1000 симуляций.

Кроме того, с помощью методов, описанных в Chikina et al., была оценена эволюционная конвергенция в скорости сдвига среди четырех живородящих видов. (54). Мы оценили длину ветвей для каждого выравнивания аминокислот, используя aaml (74). Необработанные длины ветвей были преобразованы в относительные скорости с использованием метода проекционного оператора (75). Затем мы определяем относительную скорость каждой ветви как остаток этой ветви после факторизации вектора нормализации.Мы использовали эти относительные показатели для конкретных ветвей для выполнения критерия суммы рангов Уилкоксона и корреляционного анализа по бинарной переменной «яйцекладущих» или «живородящих» ветвей. В поправке на множественные тесты использовались методы значений q, описанные Chikina et al. (54).

Позитивная селекция генов, возникшая у живородящего P. vlangalii после его отделения от P. przewalskii , была обнаружена в соответствии с моделью сайта ветвления (76). Подробная информация об этих анализах содержится в SI, Приложение .

Идентификация генов-кандидатов, связанных с эволюцией живорождения.

Чтобы идентифицировать гены, связанные с формированием раковинных желез, мы идентифицировали HEGs на S1 (по сравнению с любыми другими стадиями) у P. przewalskii . Для сравнения, HEG в S1 у P. vlangalii также были рассчитаны с использованием тех же методов. HEG были идентифицированы по DEG, рассчитанным с помощью edgeR.

Чтобы идентифицировать гены, связанные с плацентацией и прикреплением эмбриона, мы оценили гены, которые были высоко экспрессированы в середине периода беременности у P.влангали . Было шесть паттернов экспрессии генов, которые мы обозначили как паттерны P1-P6, а именно: P1, гены, сильно экспрессированные в S2, S3 и S4 по сравнению с S1, S5 и S6; P2, гены, сильно экспрессированные на S2 и S3 по сравнению с S1, S5 и S6; P3, гены, сильно экспрессированные на S3 и S4 по сравнению с S1, S5 и S6; P4, гены, сильно экспрессированные на S2 по сравнению с S1, S5 и S6; P5, гены, сильно экспрессированные на S3 по сравнению с S1, S5 и S6; P5, гены, сильно экспрессированные на S3 по сравнению с S1, S5 и S6; и P6, гены, сильно экспрессированные на S4 по сравнению с S1, S5 и S6.Для генов, связанных с развитием плаценты и прикреплением эмбриона, мы ожидали, что гены-ортологи в P. przewalskii не будут активироваться после беременности. Таким образом, гены, ортологи которых у P. przewalskii высоко экспрессировались на S2 или S3 (по сравнению с S1), были исключены из дальнейшего анализа.

Разрешение на сбор образцов и защита животных.

Разрешение на полевые исследования выдано Департаментом лесного хозяйства и Национальных заповедников Китая. Разрешение на сбор (BBCJ-2014-001) было выдано Китайской академией наук.Правила обращения с животными Куньминского института зоологии и Нанкинского педагогического университета соблюдались для надлежащего обращения с животными.

Изменяет ли переход от яйцекладки к живорождению разделение желтка у эмбрионов змей? | BMC Ecology and Evolution

1.

Congdon JD, Gibbons JW. Выведение запасов желтка у вылупившихся американских аллигаторов. Герпетология. 1989; 45: 305–9.

Google Scholar

2.

Gouiden CE, Henry L, Berrigan D. Размер яйца, постэмбриональный желток и способность к выживанию. Экология. 1987; 72: 28–31.

Артикул Google Scholar

3.

Kamler E, Keckeis H, Bauer-Nemeschkal E. Индуцированные температурой изменения выживания, развития и разделения желтка у Chondrostoma nasus . Дж. Фиш Биол. 1998; 53: 658–82.

Google Scholar

4.

Каплан Р.Х.Онтогенетическая энергетика Ambystoma . Физиол Зоол. 1980; 53: 43–56.

Артикул Google Scholar

5.

Колачкова М., Прокупкова Л., Альбрехт Т., Горжак Д. Температура инкубации влияет на компромисс между структурным размером и запасами энергии у детенышей кряквы. Физиол Биохим Зоол. 2015;88:1–10.

Артикул пабмед Google Scholar

6.

Эверт М.А.Холодное оцепенение, диапауза, замедленное вылупление и период лета у рептилий и птиц. В: Deeming DC, Ferguson MWJ, редакторы. Инкубация яиц: ее влияние на эмбриональное развитие птиц и рептилий. Нью-Йорк: издательство Кембриджского университета; 1991. с. 173–91.

Глава Google Scholar

7.

Ланс В.А., Морафка Д.Дж. Постнатальный лецитотроф: новый возрастной класс в онтогенезе рептилий. Герпетол моногр. 2001; 15: 124–34.

Артикул Google Scholar

8.

Синерво Б. Эволюция материнских инвестиций у ящериц: экспериментальный и сравнительный анализ размера яиц и его влияния на производительность потомства. Эволюция. 1990; 44: 279–94.

Артикул пабмед Google Scholar

9.

Спенсер Р.Дж., Янцен Ф.Дж. Новая гипотеза адаптивного поддержания определения пола в окружающей среде у черепахи. Proc R Soc B. 2014; 281:20140831.

Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

10.

Тройер К. Энергия желтка у ящерицы: схема использования и вариации между кладками. Экология. 1983; 58: 340–4.

Артикул пабмед Google Scholar

11.

Филорамо Н.И., Янцен Ф.Дж. Влияние влажных условий во время инкубации на зимующих детенышей красноухой черепахи ( Trachemys scripta elegans ). Дж Герпетол. 1999; 33: 29–35.

Артикул Google Scholar

12.

Пандав Б.Н., Шанбхаг Б.А., Сайдапур СК. Функциональное значение послесоловинного остаточного желтка у ящерицы Calotes versicolor . Дж Герпетол. 2006;40:385–7.

Артикул Google Scholar

13.

Тройер К. Выделение желтка у ящерицы: интернализация и вклад в рост. Дж Герпетол. 1987; 21: 102–6.

Артикул Google Scholar

14.

Джордано М., Грутуис ТГГ, Чиррен Б.Взаимодействия между пренатальными материнскими эффектами и условиями после соломения в популяции диких птиц. Поведение Экол. 2014; 25:1459–66.

Артикул Google Scholar

15.

Мураками Х., Акиба Ю., Хоригучи М. Рост и использование питательных веществ у только что вылупившихся цыплят с удалением остаточного желтка или без него. Рост Дев Старение. 1992; 56: 75–84.

КАС пабмед Google Scholar

16.

Раддер Р.С., Уорнер Д.А., Куэрво Дж.Дж., Шайн Р. Функциональное значение остаточного желтка у вылупившихся ящериц Amphibolurus muricatus (Agamidae). Функция Экол. 2007; 21: 302–9.

Артикул Google Scholar

17.

Олстедт Дж., Ланг Дж.В. Температура инкубации влияет на размер тела и запасы энергии вылупившихся американских аллигаторов ( Alligator mississippiensis ). Физиол Зоол. 1995; 68: 76–97.

Артикул Google Scholar

18.

Ji X, Gao JF, Han J. Фенотипические реакции вылупившихся детенышей на постоянную и колеблющуюся инкубационную температуру у многополосого крайта, Bungarus multicintus (Elapidae). Зоол науч. 2007; 24: 384–90.

19.

Ji X, Huang HY, Hu XZ, Du WG. Географические различия в репродуктивных характеристиках самок и инкубации яиц Eumeces chinensis . Chin J Appl Ecol. 2002; 13:680–4.

20.

Lee TN, Plummer MV, Mills NE. Использование желтка после соломы и внешнего корма для максимизации раннего роста вылупившихся Apalone mutica .Дж Герпетол. 2007; 41: 492–500.

Артикул Google Scholar

21.

Пезаро Н., Дуди Дж.С., Грин Б., Томпсон М.Б. Вылупление и остаточная интернализация желтка у ящериц: эволюция, функция и судьба амниона. Эвол Дев. 2013;15:87–95.

КАС Статья пабмед Google Scholar

22.

Ван Дайк Ю.Ю., Пламмер М.В., Бопре С.Дж. Остаточная энергия желтка и постнатальный рост панциря у гладкошерстных черепах с мягким панцирем, Apalone mutica .Comp Biochem Physiol A. 2011; 158:37–46.

Артикул Google Scholar

23.

Бут Д.Т., Астилл К. Температура инкубации, расход энергии и размер вылупившегося детеныша у зеленой черепахи ( Chelonia mydas ), вида с чувствительным к температуре определением пола. Austr J Zool. 2001; 49: 389–96.

Артикул Google Scholar

24.

Конгдон Д.Д., Гиббонс Д.В.Яйца черепах: их экология и эволюция. В: Гиббонс Дж. В., редактор. История жизни и экология черепахи-ползунка. Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института; 1990. с. 109–23.

Google Scholar

25.

Gao JF, Qu YF, Luo LG, Ji X. Эволюция живорождения рептилий: проверка гипотезы материнских манипуляций у змеи умеренного пояса, Gloydius brevicaudus (Viperidae). Зоол науч. 2010; 27: 248–55.

Артикул пабмед Google Scholar

26.

Packard GC, Packard MJ, Miller K, Boardman TJ. Влияние температуры и влажности во время инкубации на состав тушки вылупившихся щелкающих черепах ( Chelydra serpentina ). J Comp Physiol B. 1988; 158:117–25.

Артикул Google Scholar

27.

Warner DA, Moody MA, Telemeco RS, Kolbe JJ. Яичная среда оказывает большое влияние на эмбриональное развитие, но имеет минимальные последствия для фенотипов вылупившихся ящериц.Biol J Linn Soc. 2012; 105:25–41.

Артикул Google Scholar

28.

Алава Дж.Дж., Келлер Дж.М., Куклик Дж.Р., Винекен Дж., Краудер Л., Скотт Г.И. Головастая морская черепаха ( Caretta caretta ) Концентрация стойких органических загрязнителей и липидов в яичном желтке увеличивается на последней стадии эмбрионального развития. Научная общая среда. 2006; 367: 170–81.

КАС Статья пабмед Google Scholar

29.

Карпентье А.С., Бут Д.Т., Артур К.Е., Лимпус С.Дж. Взаимоотношения стабильных изотопов между матерями, яйцами и детенышами у морских черепах Caretta caretta . Мар биол. 2015; 162:783–97.

КАС Статья Google Scholar

30.

Нэгл Р.Д., Пламмер М.В., Конгдон Д.Д., Фишер Ф.У. Родительские инвестиции, рост эмбрионов и запасы липидов у вылупившихся черепах ( Apalone mutica ) из Арканзаса. Герпетология.2003; 59: 145–54.

Артикул Google Scholar

31.

Мьюир Т.Дж., Дишонг Б.Д., Ли Р.Э., Костанцо Дж.П. Использование энергии и управление запасами энергии у вылупившихся черепах ( Chrysemys picta ), подвергающихся воздействию изменчивых зимних условий. Дж Терм Биол. 2013; 38: 324–30.

Артикул Google Scholar

32.

Бенсон А.А., Ли РФ. Роль воска в океанических пищевых цепях.наук Ам. 1975; 232: 77–86.

КАС Статья Google Scholar

33.

Блакстер JHS. Развитие: яйца и личинки. В: Hoar WS, Randall DJ, редакторы. Физиология рыб, т. 1, с. 3. Нью-Йорк: Академик Пресс; 1969. с. 177–252.

Google Scholar

34.

Тройер К. Перенос ферментативных микробов между поколениями у травоядных ящериц. Наука. 1982; 216: 540–2.

КАС Статья пабмед Google Scholar

35.

Блэкберн Д.Г. Являются ли живорождение и охрана яиц эволюционно лабильными? Герпетология. 1999; 55: 556–73.

Google Scholar

36.

Гриффит О.В., Блэкберн Д.Г., Брэндли М.С., Ван Дайк Ю.Ю., Уиттингтон К.М., Томпсон М.Б. Реконструкция состояния предков требует биологических доказательств для проверки эволюционных гипотез: тематическое исследование, изучающее эволюцию репродуктивного режима у чешуйчатых рептилий. J Exp Zool B. 2015; 324:493–503.

Артикул Google Scholar

37.

Пайрон Р, Бербринк FT. Раннее происхождение живорождения и множественные реверсии к яйцекладению у чешуйчатых рептилий. Эколь Летт. 2014; 17:13–21.

Артикул пабмед Google Scholar

38.

Блэкберн Д.Г. Эволюция живорождения позвоночных и специализации питания плода: количественный и качественный анализ. J Морфол. 2015; 276:961–90.

Артикул пабмед Google Scholar

39.

Итонага К., Джонс С.М., Вапстра Э. Становятся ли беременные женщины эгоистичными? Женское выделение энергии во время беременности. Физиол Биохим Зоол. 2012;85:231–42.

Артикул пабмед Google Scholar

40.

Креспи Б., Семенюк К. Конфликт между родителями и потомством в эволюции репродуктивного режима позвоночных. Я Нат. 2004; 163: 635–53.

Артикул пабмед Google Scholar

41.

Блэкберн Д.Г., Стюарт-младший. Живорождение и плацентация у змей. В: Aldrich RD, Sever DM, редакторы. Репродуктивная биология и филогения змей. Энфилд: научные издательства; 2011. с. 119–81.

Глава Google Scholar

42.

Томпсон М.Б., Спик Б.К. Использование энергии и питательных веществ эмбриональными рептилиями. Comp Biochem Physiol A. 2003;133:529–38.

Артикул Google Scholar

43.

Стюарт младший, Томпсон М.Б. Эволюция плацентации у чешуйчатых рептилий: последние исследования и направления на будущее. Comp Biochem Physiol A. 2000;127:411–31.

КАС Статья Google Scholar

44.

Ji X, Du WG, Xu XF. Влияние термической и водной среды на инкубационные яйца и получающихся в результате вылупившихся детенышей ужеобразной змеи ( Xenochrophis piscator ). Acta Zool Sin. 2001; 47:45–52.

Google Scholar

45.

Ji X, Du WG, Qu YF, Lin LH. Нелинейный континуум компромиссов между размером яйца и количеством яиц у змеи: связано ли изменение размера яйца с приспособленностью. Экология. 2009; 159: 689–96.

Артикул пабмед Google Scholar

46.

Lin LH, Mao F, Chen C, Ji X. Репродуктивные признаки серой крысиной змеи Ptyas korros из трех географически различных популяций. Курр Зул. 2012;58:820–7.

Артикул Google Scholar

47.

Qu YF, Li H, Gao JF, Ji X. Географические различия репродуктивных признаков и компромиссы между размером и количеством яиц королевской крысиной змеи, Elaphe carinata . Biol J Linn Soc. 2011;104:701–9.

Артикул Google Scholar

48.

Зер ДР. Стадии нормального развития обыкновенной подвязочной змеи Thamnophis sirtalissirtalis . Копейя. 1962; 1962: 322–9.

Артикул Google Scholar

49.

R Основная группа разработчиков. R: Язык и среда для статистических вычислений. Вена, Австрия: R Foundation for Statistical Computing. http://www.r-project.org; 2015.

Google Scholar

50.

Harmon LJ, Weir JT, Brock CD, Glor RE, Challenger WGEIGER. Исследование эволюционных излучений. Биоинформатика. 2008; 24:129–31.

КАС Статья пабмед Google Scholar

51.

Harrell Jr FE Rms: стратегии регрессионного моделирования. Пакет R версии 4.3–0. Доступно по адресу: https://cran.r-project.org/web/packages/rms/index.html; 2015.

Книга Google Scholar

52.

Орм Д., Фреклтон Р., Томас Г., Петцольдт Т., Фриц С., Исаак Н., Пирс В. Пакет каперсов: сравнительный анализ филогенетики и эволюции в R. https://cran.r-project. org/web/packages/caper/index.html; 2013.

53.

Варн РВ, Чарнов ЭЛ. Репродуктивная аллометрия и компромисс размера и количества ящериц. Я Нат. 2008;172:E80–98.

Артикул пабмед Google Scholar

54.

Мэддисон В.П., Мэддисон Д.Р. Мескит: модульная система для эволюционного анализа. Версия 3.04. http://mesquiteproject.org; 2015.

55.

Pyron RA, Burbrink FT, Colli GR, de Oca ANM, Vitt LJ, Kuczynski CA, Wiens JJ. Филогения продвинутых змей (Colubroidea) с открытием нового подсемейства и сравнением методов поддержки деревьев правдоподобия.Мол Филогенет Эвол. 2011;58:329–42.

Артикул пабмед Google Scholar

56.

Pyron R, Burbrink FT, Wiens JJA. Филогения и пересмотренная классификация Squamata, включая 4161 вид ящериц и змей. БМС Эвол Биол. 2013;13:93.

Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

57.

Utiger U, Schätti B, Helfenberger N. Род восточных толстолобиков Coelognathus Fitzinger, 1843 и классификация скаковых и крысиных змей Старого и Нового Света (Reptilia, Squamata, Colubridae, Colubrinae).Расс Дж. Герпетол. 2005; 12:39–60.

Google Scholar

58.

Ван Ю.К., Чжоу К.И., Сюй Л.С., Ян Г., Сюй Г.Дж. Эволюционные отношения нескольких ужеобразных змей, предложенные анализом последовательностей фрагмента гена cyt b . Acta Zool Sin. 1999;45:332-8.

КАС Google Scholar

59.

Мартинс Э.П., Гарланд Т. Филогенетический анализ коррелированной эволюции непрерывных признаков: имитационное исследование.Эволюция. 1991;45:534.

Артикул пабмед Google Scholar

60.

Пейджел М. Вывод исторических закономерностей биологической эволюции. Природа. 1999; 401:877–84.

КАС Статья пабмед Google Scholar

61.

Cai Y, Zhou T, Ji X. Эмбриональный рост и мобилизация энергии и материала в откладывающихся яйцах красношейных килек, Rhabdophis tigrinus lateralis .Comp Biochem Physiol A. 2007; 147:57–63.

Артикул Google Scholar

62.

Du WG, Ji X, Xu WQ. Динамика материала и энергии во время инкубации у мягкопанцирной черепахи ( Pelodiscus sinensis ). Acta Zool Sin. 2001; 47: 371–5.

Google Scholar

63.

Lu HL, Hu RB, Ji X. Эмбриональный рост и мобилизация энергии и материала во время инкубации у клетчатой ​​килевой змеи, Xenochrophis piscator .Comp Biochem Physiol A. 2009;152:214–8.

Артикул Google Scholar

64.

Shadrix CA, Crotzer DR, McKinney SL, Stewart JR. Эмбриональный рост и мобилизация кальция в откладывающихся яйцах сцинцидовой ящерицы, Eumeces fasciatus . Копейя. 1994; 1994: 493–8.

Артикул Google Scholar

65.

XF X, YL W, Zhang JL. Динамика вещества и энергии при инкубации у травяных ящериц Takydromus septentrionalis .Acta Zool Sin. 2004; 50:37–42.

Google Scholar

66.

Ji X, Sun PY. Эмбриональное использование энергии и желтка после вылупления у серой крысиной змеи Ptyas korros (Colubridae). Герпетол Дж. 2000; 10:13–7.

Google Scholar

67.

Ji X, Sun PY, Fu SY, Zhang HS. Использование энергии и питательных веществ при инкубации яиц и желтке после вылупления ужеобразной змеи Elaphe carinata .Герпетол Дж. 1997; 7:7–12.

Google Scholar

68.

Ji X, Sun PY, Fu SY, Zhang HS. Использование энергии и материала яйца во время инкубации и желтка после вылупления у ужеобразной змеи, Elaphe taeniura . Азиат Герпетол Рез. 1999; 8: 53–9.

Google Scholar

69.

Раддер Р.С., Шанбхаг Б.А., Сайдапур СК. Разделение желтка у эмбрионов ящерицы, Calotes versicolor : увеличить размер тела или сохранить энергию для последующего использования? Джей Эксп Зоол А. 2004; 301: 783–5.

Артикул Google Scholar

70.

Стенд ДТ. Инкубация яиц австралийской широкопанцирной черепахи Chelodina expansa (Testudinata: Chelidae) при различных температурах: влияние на характер потребления кислорода и морфологию вылупившихся детенышей. Austr J Zool. 2000;48:369–78.

Артикул Google Scholar

71.

Ji X, Xu XF, Lin ZH.Влияние температуры инкубации на характеристики детенышей Dinodon rufozonatum (Reptilia: Colubridae) с комментариями о функции остаточного желтка. Зоол Рез. 1999;20:342–6.

Google Scholar

72.

Томпсон М.Б., Стюарт Дж.Р. Эмбриональный метаболизм и рост рода Eumeces . Comp Biochem Physiol A. 1997; 118:647–54.

Артикул Google Scholar

73.

Du WG, Ji X. Влияние температуры инкубации на успешность вылупления, использование энергии эмбрионами и морфологию вылупившихся змей полосатохвостой крысиной змеи Elaphe taeniura . Азиат Герпетол Рез. 2008; 11:24–30.

Google Scholar

74.

Ji X, Du WG. Влияние термической и водной среды на успешность вылупления, использование энергии эмбрионом и особенности вылупления у ужеобразной змеи, Elaphe carinata . Комп Биохим Физиол А.2001; 129: 461–71.

КАС Статья Google Scholar

75.

Шайн Р. 1988. Родительская забота у рептилий. В: Gans C, Huey RB, редакторы. Биология рептилий, том. 16. Нью-Йорк: А. Р. Лисс; 1988. с. 275–330.

Google Scholar

76.

Шайн Р. Эволюция жизненного цикла рептилий. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2005; 36: 23–46.

Артикул Google Scholar

77.

Гиббонс Дж.В. Долгосрочная перспектива задержки вылупления (также известной как зимовка) у вылупившихся черепах: у некоторых это происходит, у некоторых нет, а о некоторых вы просто не можете сказать. Дж Герпетол. 2013;47:203–14.

Артикул Google Scholar

78.

Лович Дж. Э., Эрнст Ч., Эрнст Э. М., Райли Дж. Л. 21-летнее исследование сезонных и межвидовых вариаций вылупления детенышей в сообществе пресноводных черепах Неарктики: зимовать или не зимовать.Герпетол моногр. 2014; 28:93–109.

Артикул Google Scholar

79.

Райли Дж. Л., Таттерсолл Дж. Дж., Литцгус Дж. Д. Потенциальные источники внутрипопуляционной изменчивости стратегии зимовки вылупившихся птенцов окрашенной черепахи ( Chrysemys picta ). J Эксперт Биол. 2014; 217:4147–83.

Артикул Google Scholar

Живородящие животные – примеры и характеристики

Живорождение — это форма размножения, присущая большинству млекопитающих, а также некоторым рептилиям, рыбам и амфибиям.Однако это не ограничивается царством животных, поскольку существуют и живородящие растения. Живорождение — это термин, который имеет некоторые вариации, но обычно используется для обозначения живорождения детенышей после их кормления и развития в результате прямого контакта с телами их матери. Люди по этому определению являются живородящими животными.

После спаривания самки с самцом того же вида может быть создано новое существо. Во время этого процесса беременности эмбрион наследует характеристики обоих родителей.Продолжайте читать эту статью AnimalWised, чтобы узнать больше о характеристиках живородящих животных , а также о некоторых примерах животных, которые рожают таким образом.

Основные характеристики

В животном мире существует множество различных типов рождения. Хотя внутри группы живородящих животных родовые привычки различаются, их можно отличить от яйцекладущих животных. Яйцерождение — это процесс, при котором мать рождает яйцеклетки снаружи с очень небольшим внутренним развитием. Большинство птиц и рептилий рожают таким образом. Живородящие животные характеризуются некоторыми общими чертами, в том числе: Наиболее развитый тип известен как плацентарное живорождение, при котором животные вынашивают плод в плацентарном мешке внутри матери. Это происходит до тех пор, пока эмбрион не созреет, не станет достаточно большим и сильным, чтобы родиться и выжить самостоятельно вне тела матери. Другие формы живорождения включают гистотрофное и гемотрофическое живорождение, при которых питательные вещества также поступают от матери, но не обязательно через плацентарное питание.

• Другой важной характеристикой является то, что яиц живородящих животных не имеют твердой наружной скорлупы, как у кур или других яйцекладущих животных. Во многих случаях, но не во всех, развивающиеся зародыши живородящих животных связаны с плацентой в организме матери. Плацента представляет собой мембранный орган, который содержит богатое и мощное кровоснабжение. Плацента обволакивает матку беременных женщин и питает плод с помощью линии снабжения питательными веществами, известной как пуповина.Время между оплодотворением и рождением живородящих животных называется периодом беременности или беременности и варьируется в зависимости от каждого вида.

• Одним из наиболее важных аспектов живородящих млекопитающих является переход, который происходит после оплодотворения яйцеклетки, ведущий к периоду беременности, а затем к рождению. Это может вызвать дискомфорт и потенциальный риск для здоровья. На этой стадии матка увеличивается в размерах пропорционально росту зиготы (объединенных женских и мужских половых клеток).Самка начинает испытывать ряд внутренних и внешних изменений при подготовке к возможным родам и потребностям в последующем уходе.

• Подавляющее большинство живородящих животных четвероногие, то есть им нужны четыре ноги, чтобы стоять, ходить и бегать. Люди двуногие, но немногие другие млекопитающие являются двуногими в своем обычном способе передвижения. Птицы двуногие на земле, но яйцекладущие .

• У большинства матерей млекопитающих очень сильный и целенаправленный материнский инстинкт.Это включает в себя кормление и защиту своих детенышей, пока они не смогут постоять за себя. Мать, естественно, знает, когда наступит это время. Некоторые отпускают своих детенышей на произвол судьбы, в то время как многие вьючные животные остаются вместе либо на всю жизнь, либо до тех пор, пока молодой самец не спарится.

• В животном мире существует еще один тип живорождения, наименее распространенный. Они известны как сумчатые, возможно, наиболее распространенным из них является кенгуру. Сумчатые рожают потомство в неполовозрелом состоянии, прежде чем вынашивать его в мешочках на брюшке.Это тип гистотрофных живородящих . Детеныши способны питаться материнским молоком и остаются в этом мешочке до тех пор, пока полностью не сформируются. Им больше не нужно молоко, и они могут выйти из сумки, когда смогут питаться твердой пищей.

Примеры живородящих животных

Живородящие животные встречаются во всем царстве животных. Существует три традиционных типа воспроизводства (хотя французский биолог Тьерри Лоде выделяет пять способов ^[1] ).Это живородящие, яйцеживородящие и яйцеживородящие . Это последний режим, когда эмбрионы находятся внутри яйца, но остаются в матери до тех пор, пока не будут готовы вылупиться. Как мы уже говорили, живородящие животные являются одними из наиболее развитых и включают:

• Живородящие млекопитающие : почти все млекопитающие являются живородящими. Яйцекладущие млекопитающие ограничены группой, называемой однопроходными, и включают утконосов и ехидн. Эти животные рождают своих детенышей в яйцах, но они также кормят их молоком.Однако живородящие млекопитающие не ограничиваются сушей. Дельфины, киты и нарвалы живородящие, как и единственные летающие млекопитающие; летучая мышь. Наиболее распространенными живородящими млекопитающими являются те, которые одомашнены человеком, такие как кошки, собаки и кролики. Дикие живородящие млекопитающие включают львов, жирафов, шимпанзе и слонов.
• Живородящие рыбы : было обнаружено не так много существующих живородящих рыб, но есть некоторые известные в настоящее время, такие как гуппи и лимонные акулы.
• Живородящие амфибии : подавляющее большинство земноводных не живородящие, но есть некоторые исключения.Известно, что различные виды лягушек, жаб, тритонов и саламандр живородящие.
• Живородящие рептилии : подавляющее большинство рептилий являются яйцекладущими. Однако есть некоторые живородящие рептилии, особенно змеи. К ним относятся удавы, водяные змеи и гремучие змеи (хотя последние технически яйцеживородящие). Почти половина сцинков также живородящие или яйцеживородящие. Есть одна ящерица, которая определенно является живородящей, и она известна как живородящая ящерица.

Живородящие птицы отсутствуют.

Ссылки

Это эволюционный вопрос

Молодая ящерица ползает по яйцам своих собратьев. (Фото: Инь Ци)

Старая загадка «Что появилось раньше, курица или яйцо?» не является большой загадкой для биологов.Оболоченное яйцо амниоты, знакомое многим из нас как куриное яйцо, эволюционировало около 325 миллионов лет назад. Дикие предки кур, напротив, появились всего несколько миллионов лет назад (а куры были одомашнены гораздо позже). Среди других птиц куры эволюционировали с яйцами в скорлупе, поэтому постепенный переход к курам произошел с очень небольшими изменениями в яйце. Фактически, основная структура яиц амниот высоко консервативна у большинства видов амниот, включая млекопитающих, черепах, крокодилов, змей, ящериц и птиц.

Эволюция яиц в скорлупе оказала огромное влияние, поскольку позволила амниотам колонизировать сушу. Ближайшими родственниками амниот являются земноводные (лягушки, саламандры и червяги), причем большинство земноводных также откладывают яйца. Однако яйца земноводных окружены желеобразными капсулами, которые легко высыхают, если находятся не в воде или хотя бы во влажной почве, что делает невозможной колонизацию в более засушливых районах. Напротив, многие амниоты могут откладывать яйца в очень сухих местах, где мало воды. Эта свобода от воды позволила млекопитающим и рептилиям (включая птиц) перемещаться во многие наземные среды, где земноводные жить не могут.

Яйцо амниоты сложнее, чем многие думают. В дополнение к удерживающей воду оболочке яйца амниот имеют четыре оболочки, окружающие развивающийся эмбрион, и желток, обеспечивающий питание эмбриона. По сути, это полноценная «комната и стол» для развивающегося потомства, которое затем может существовать и развиваться независимо от матери.

Учитывая все преимущества яиц в скорлупе, почему вид эволюционировал, чтобы производить потомство любым другим способом, например, живорождением? Когда этот процесс откладывания яиц исчез у большинства млекопитающих, включая человека?

Сотни миллионов лет назад предковая линия млекопитающих развила живорождение, или живорождение.У живородящих млекопитающих яйцеклетка задерживается и имплантируется в матку матери, оболочка яйцеклетки не образуется, а образуется плацента, служащая для обеспечения питания и газообмена между матерью и зародышем. За исключением скорлупы, другие оболочки яйца амниоты все еще существуют у млекопитающих, хотя и в видоизмененном виде (см. рисунок).

У большинства людей живорождение ассоциируется с млекопитающими. Но живорождение развилось только один раз у предков млекопитающих, тогда как у ящериц и змей оно развилось около 100 раз.Живорождение особенно распространено у ящериц и змей, обитающих на возвышенностях. На больших высотах температура окружающей среды обычно ниже, поэтому яйца, отложенные на больших высотах, развиваются очень медленно. Если эмбрионы можно сохранить внутри матери, то самка может повысить температуру инкубации за счет терморегуляции (например, сидя под прямыми солнечными лучами). Таким образом, живорождение неоднократно развивалось у многих различных групп рептилий, часто как адаптация к жизни в более прохладной среде, например, на больших высотах.Изменения в обратном направлении (от живорождения обратно к яйцекладу, или рождению яиц) считаются гораздо более редкими, отчасти потому, что железа, образующая яичную скорлупу, утрачена у живородящих видов. Однако последний пункт давно обсуждался, и у некоторых групп ящериц и змей высказывались предположения о «реэволюции» яйцекладки.

Ящерица рожает живорожденных. (Фото: Вэй-Вэй Чжоу)

Недавнее исследование Gao et al.опубликовано в Proceedings of the National Academy of Sciences (https://www.pnas.org/content/early/2019/02/06/1816086116) исследованы генетические изменения, сопровождающие переход от яйцекладки к живорождению у близкородственных видов. жабоголовых ящериц ( Phrynocephalus ), обитающих на различных высотах вокруг Тибетского нагорья в Центральной Азии. Авторы обнаружили, что многие из одних и тех же генов участвуют в производстве яиц с скорлупой и живородящих эмбрионов, но они различаются по порядку и степени включения и выключения этих генов.Таким образом, переход от яйцекладки к живорождению, по-видимому, в значительной степени зависит от изменений в экспрессии генов, а не от эволюции новых структурных генов.